微管成核复合体行为对皮质阵列的均匀性和木质部细胞壁形成至关重要

细胞壁是在细胞分裂、生长和分化过程中形成的，主要成分是纤维素和果胶，可用于支撑和维持植物细胞的形状。细胞壁分为三层，初生细胞壁（Primary cell wall）和次生细胞壁（Secondary cell wall）。纤维素微纤丝的沉积和方向由皮质微管阵列动态引导。新的微管由母体微管成核，有可能产生高度不均匀的阵列模式。利用计算机模拟基于微管成核的皮质阵列结果都出现不均匀现象，表明植物细胞拥有一种尚不清楚的平衡机制来保持皮质微管均匀分布。近日荷兰瓦赫宁根大学Eva E. Deinum课题组在PNAS杂志上发表题为“Microtubule nucleation complex behavior is critical for cortical array homogeneity and xylem wall patterning”的文章。基于对成核过程的详细观察，推导出一种更现实的成核算法，以促进同质性。在力学层面上，这项工作与图灵类连续体模型中的集群共存理论有关，并证明它与离散随机实体具有相关性。

细胞壁的机械性能是通过组成材料比例来调整的，关键是通过各向异性的细胞壁材料沉积。皮质微管阵列是这个过程中的一个关键结构，它决定了构成细胞壁材料的插入位置，如指导纤维素微纤丝的沉积和排列方向。为了使细胞壁满足不同的机械要求，皮质微管可以动态的自我组织成各种有序结构。基于丰富的生物物理模型和大量的定量实验的基础上，形成了目前被称为 "排列生存 "的自发排列的共识模型。然而，这些模型作为微管细胞骨架的现实模拟器的应用存在关键的限制，在微管结合的新微管成核的过程中，会形成高度不均匀的阵列。

图1 简化模型重现了不均匀性问题

微管阵列模型的不均匀性问题之所以出现，是因为基于微管的成核作用引入了正反馈，放大了局部微管密度的波动。植物体内存在一些机制必须平衡这种正反馈，限制微管的进一步生长或局部成核的程度。两种理论上的情况是：1）通过耗尽可用的微管蛋白亚单位来限制微管的生长；2）微管密集区所能吸引的成核复合物的数量局部饱和。第一个假设只有在GDP-管蛋白状态足够长的情况下，局部管蛋白的耗竭才能作为一个均匀化的因素。而对少量微管的模拟表明，微管蛋白的扩散非常快，局部耗竭对浓度的影响非常有限。

图2 局部微管蛋白限制需要不切实际的低微管蛋白扩散来增强同质性

图3 微管成核复合物与微管静态结合并与质膜扩散结合

图4 成核复合物可用性的局部限制可以确保阵列均匀性并增强原生木质部形成

作者利用横向动态微管的简化随机模拟模型，探索这两个假设在解决不均匀性问题上的潜力。将这个模型作为一个模拟平台发布，称为CorticalSimple。由于其不同的同质性要求，使用基本的同质性相间阵列和发育中的原生质体的带状横向阵列作为模型系统。由于对成核复合体动力学的研究还不足以对其进行适当的建模，作者同时对成核复合体的行为进行了详细的观察，包括在正常条件下和稀疏的Oyzalin处理的阵列中。

通过这种方式，发现成核复合物主要出现在微管附近的质膜上。虽然这一发现，似乎加剧了不均匀性问题。但事实证明，更现实的成核算法，可以实现均匀性，同时提高了形成图案化阵列的能力。该发现对成核复杂行为的观察及其为不均匀性问题提供的解决方案为下一代微管模拟模型铺平了道路。

原文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2203900119

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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