大豆共生类受体激酶调控共生结瘤的新机制

以下文章来源于JIPB ，作者JIPB

大豆是全球主要的油料作物之一，也是优质植物蛋白质的重要来源。与根瘤菌共生形成的固氮根瘤为大豆生长发育提供了绝大部分氮素来源，保证了大豆的产量和子粒蛋白含量。近二十年来，基于大豆及其他豆科植物的共生固氮研究，证实了固氮根瘤的形成受根瘤菌结瘤因子的诱导和调控。根瘤菌结瘤因子被植物结瘤因子受体（NFR1和NFR5）感受进而诱导共生信号转导网络的建立，最终在植物根部诱导共生器官—固氮根瘤的发育，为根瘤菌的定殖和固氮提供最佳场所。共生受体激酶NORK（Nodulation receptor kinase，又称为SymRK, Symbiosis receptor kinase）是位于结瘤因子受体下游的关键组分，作为结瘤因子受体的共受体在共生信号转导中起承上启下的作用。虽然多个与NORK/SymRK的互作蛋白已鉴定，然而这些互作蛋白中可以被NORK/SymRK直接磷酸化的很少。因此，NORK/SymRK是如何通过磷酸化向下游组分传递信号的分子机制仍然不清。

JIPB近日在线发表了华中农业大学曹扬荣课题组/中国农业科学院作物科学研究所阎哲研究员联合撰写的题为“A novel secreted protein, NISP1, is phosphorylated by soybean nodulation receptor kinase to promote nodule symbiosis”的研究论文（https://doi.org/10.1111/ji‍pb.‍13436）。该研究鉴定到了大豆共生受体激酶GmNORK的一个磷酸化底物—GmNISP1（GmNORK-Interacting Small Protein 1），解析了GmNISP1可能作为一个小肽激素通过向胞外分泌进而调控共生结瘤的分子机制。研究不仅完善了共生信号转导网络，解析了共生结瘤的分子机制，也为提高大豆共生固氮效率提供了一定的理论依据和基础。

研究发现GmNISP1基因的转录受根瘤菌接种的诱导，该基因的表达在根和根瘤中的表达水平显著高于其它组织。过表达GmNISP1显著增加了大豆的结瘤数目，RNAi沉默或CRISPR敲除该基因显著抑制了大豆共生结瘤，这表明GmNISP1是大豆共生结瘤通路中一个重要组分。蛋白亚细胞定位表明GmNISP1可以分泌到细胞间隙，GmNISP1向细胞间隙的分泌受GmNORK磷酸化的诱导。外源施加纯化的GmNISP1或磷酸化形式的GmNISP1蛋白能够增加大豆结瘤数目，且诱导了共生信号标志基因的高度表达。以上结果表明，GmNISP1是位于GmNORK下游的一个关键组分，可能作为一个蛋白小肽在共生固氮中发挥重要调控作用。

图1. 大豆GmNORK与GmNISP1互作模型

(A) 和 (B) GmNORK与GmNISP1互作；(C) GmNORK磷酸化GmNISP1；(D)和(E) GmNISP1的磷酸化促进向细胞外分泌；(F)和(G) GmNISP1正调控大豆结瘤和固氮；(H) GmNORK和GmNISP1互作模型。

曹扬荣课题组近年来在豆科植物共生固氮研究中取得了一系列进展，揭示了SymRK通过抑制BAK1介导的免疫反应促进根瘤入侵的分子机制，克隆了结瘤不固氮关键基因NAD1，并解析了植物免疫反应调控根瘤菌定殖的分子调控网络。相应研究发表在Mol Plant，New Phytol等杂志，并受邀在Annu Rev Plant Biol和Trends Plant Sci撰写植物免疫反应调控豆科植物—根瘤菌共生互作的综述论文。阎哲研究员长期从事豆科植物共生固氮相关研究，解析了多个参与根瘤发育和结瘤自调控通路的编码基因和miRNAs的功能，相关研究发表在Science，New Phytol等杂志。

华中农业大学生命科学技术学院博士生付宝兰为论文第一作者，华中农业大学农业微生物学国家重点实验室曹扬荣教授和中国农业科学院作物科学研究所阎哲研究员为该论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划以及湖北省创新群体等项目资助。

转自：“iPlants”微信公众号

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