研究揭示根向水性的分子机制！SUMO修饰起作用

我们初中学过植物的根具有向水性，即植物可以通过改变其根系结构来适应异质土壤条件。但是对于其分子机制，我们知之甚少。Science 杂志发表了来自英国杜伦大学Malcolm J. Bennett等课题组题为“Root branching toward water involves posttranslational modification of transcription factor ARF7”研究论文。该研究揭示了植物根向水性的分子机制，即侧根生长不对称性的分子机制。

研究表明，根的向水性依赖于生长素响应因子ARF7诱导LBD16基因的不对称表达。并且进一步发现，差异表达模式受ARF7翻译后SUMO修饰，其修饰负调节ARF7结合DNA活性。即根的干燥侧的ARF7翻译后被修饰，抑制其功能。 潮湿侧的ARF7保持功能，启动信号级联，从而形成新的侧根。因此，该研究表明SUMO依赖的生长素响应调节控制根分支模式以响应水的可用性。

通常土壤里的水分分布不均匀，因此不能行走的植物进化出一系列的机制，帮助植物获取充分的水分，其中根系的向水性就是其中之一（见下图）。微计算机断层扫描成像显示，土壤-水接触影响根系结构，当根与水分直接接触时会形成侧根(LRs), 而这种自适应根分支响应称为Hydropatterning.

实验方法：

该研究将幼苗根垂直生长在琼脂平板表面上，根部的侧根的生长会与平板接触生长或暴露在空气中生长（如下图左），因此，通过统计两者的百分比，可以在体外模拟hydropatterning响应。同时，为了观察原基是否优先在与水分接触的一侧形成，研究者将一个根，包括它生长的凝胶转移到激光片层扫描显微中，对新形成的原基进行成像，并测量它们相对于琼脂表面的生长角度（如下图右）。

实验结果：

研究者通过上述的方法，发现LRs优先从根部接触水分而出现。之前研究表明暴露在水的幼苗，会因为水压力刺激在根半径上表现出生长素响应梯度，从而调节LR发育。因此，该研究通过上述方法确认了拟南芥种5种ARF基因中只有ARF7突变体表现出hydropatterning响应受损（见下图b），说明了植物根部的hydropatterning响应依赖ARF7作用。进一步研究表明，ARF7的下游基因LBD16的突变，同样会导致hydropatterning响应受损。另一方面，gLBD16-GFP表达系统发现，LBD16在接触平板的一侧的根原基起始细胞XPP细胞中差异表达。并且在arf7-1突变体中，不对称的gLBD16-GFP表达被破坏（下图F），说明了LBD16以ARF7依赖性方式差异表达而且对于hydropatterning响应是必须的。

 接下来，是不是因为ARF7的差异表达，才导致LBD16的差异表达？ 研究发现35S：ARF7可以恢复arf7-1的hydropatterning响应的受损，说明了ARF7通过翻译后（而非转录）机制控制hydropatterning响应。研究发现，ARF7翻译后能够被SUMO修饰，并且发现ARF7 SUMOylation是hydropatterning响应所必需的。进一步，发现SUMO修饰后的ARF7，能够负调节其DNA结合能力，并且能招募转录因子IAA3形成复合物。同时，水的缺失刺激了这种翻译后的修饰。

因此，该研究表明，根在空气和平板接触轴上产生了很大的水势差，触发了根部空气侧的SUMO化ARF7以募集IAA3并产生转录抑制因子复合物，从而阻断与LR起始相关的生长素响应基因表达。相反，因为IAA3不能被接触侧根细胞中的非SUMO化ARF7募集，所以可以诱导LBD16等基因的表达以触发侧根的起始（如下图）。

iPlants评：

植物向水性是植物生存的最为关键的技能之一，决定植物的根向下能扎到几十米深寻找水源，而这最为普通的现象，背后却是复杂的分子机制！该研究通过巧妙的实验设计，统计长在垂直平板上的幼苗侧根的贴平板长还是向空气中长的比列，发现该系统能够很好模拟侧根向水生长。该实验设计便于实验室的统计和观察，是实验的关键所在。同时SUMO修饰后的ARF7蛋白能够招募转录抑制因子的发现，也是生长素信号通路中重要的发现。因此，该文值得推荐！

 论文链接：http://science.sciencemag.org/content/sci/362/6421/1407.full.pdf

转自：“iPlants”微信公众号

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