南京农大常明组等综述水杨酸合成酶PBS3的生物学功能

经过亿万年的演化历程，植物为了应对外界的各种逆境，尤其是病原菌的侵染，逐渐发展出了一套属于植物的免疫系统。该系统与动物的免疫系统既具有一定的相似性，也具有许多独特性。对植物免疫系统工作机制的解析是我们认识植物-微生物互作的重要理论基础。植物的免疫系统由两部分组成：定位于细胞质膜的受体蛋白识别病原相关分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMPs）以激活的PAMP触发免疫（PAMP-triggered immunity，PTI）通常被认为是植物的第一层免疫反应；病原菌可以分泌效应子到寄主植物细胞内干扰或抑制PTI反应，为了对抗病原菌的这种致病机制，寄主植物细胞内的抗病蛋白可以识别效应子并激活另一种免疫反应，被称为效应子触发免疫（effector-triggered immunity，ETI），是植物的第二层免疫反应。二者虽然由不同的因子触发，但有着相似的下游反应，比如活性氧爆发、MAPK级联反应激活、病程相关基因表达以及水杨酸积累等。其中水杨酸作为一种植物激素，在植物免疫调节中发挥着至关重要的作用。水杨酸可以调控大量免疫反应相关基因的表达并诱导产生系统获得抗性（systemic acquired resistance，SAR）。因此，水杨酸在植物体内的生物合成和积累成为植物免疫调控的关键一环。基于前人研究，我们对模式植物拟南芥中的水杨酸生物合成机制已经基本清楚。在叶绿体中，作为水杨酸合成酶之一的ICS1蛋白可以催化分支酸生成异分支酸，异分支酸可以被定位在叶绿体膜上的EDS5蛋白转运到细胞质，在细胞质中PBS3蛋白可以进一步催化异分支酸与谷氨酸的结合，反应产物可以通过自发降解或在另一个蛋白EPS1的帮助下生成水杨酸。PBS3蛋白作为拟南芥水杨酸生物合成途径的关键酶之一，在多个生物学过程中发挥了重要功能，但对其多种多样的生物学功能仍然缺少系统性的总结与讨论。

近日，南京农业大学生命科学学院常明课题组与江苏省农科院刘凤权课题组、南卡罗莱那大学傅正擎课题组合作在《New Phytologist》在线发表了题为“PBS3: a versatile player in and beyond salicylic acid biosynthesis in Arabidopsis”的综述文章。该论文系统总结了拟南芥PBS3蛋白在水杨酸生物合成、生物与非生物胁迫反应的平衡以及开花时间调控等方面的生物学功能，讨论了其生化活性与生物学功能之间的关系，并对未来有待回答的几个重要科学问题进行了讨论与展望。

在过去的20多年里，拟南芥PBS3蛋白已被证明是许多病理和生理过程的重要调控因子。PBS3蛋白的重要生物学功能之一是促进水杨酸的生物合成。水杨酸是植物免疫反应的关键调控激素，PBS3蛋白在植物免疫反应中的作用也被报道与其水杨酸合成酶活性紧密相关。PBS3蛋白也被称为GH3.12, 于1999年由Warren等人首次报道，属于GH3酰基酸酰胺合成酶家族，可以催化水杨酸前体异分支酸与谷氨酸的ATP依赖性结合。PBS3蛋白含有一个较大的N端结构域和一个较小的C端结构域。其中Ser328、Asp398和Lys550在PBS3蛋白与ATP/AMP结合过程中起重要作用，Glu329是Mg2+结合的关键氨基酸位点，而Lys428和Lys146是谷氨酸结合的关键氨基酸位点（图一、图二）。

图一、PBS3蛋白的结构域与关键氨基酸位点

除了上述与水杨酸生物合成相关的功能外，PBS3蛋白可以抑制由非生物胁迫诱导产生的脱落酸对水杨酸介导的植物免疫反应的抑制作用，从而在拟南芥新叶中平衡生物和非生物胁迫反应（图二）。此外，PBS3蛋白在拟南芥开花过程中也表现出了不依赖于水杨酸的调控作用。特别值得注意的是，研究表明PBS3蛋白可以与作为转录共激活因子的NPR1蛋白协同调控拟南芥开花关键基因的转录（图二）。但是，关于PBS3蛋白在基因转录调控中的分子机制目前仍然未知。PBS3蛋白还被报道可以与植物免疫信号转导蛋白EDS1结合，抑制26S蛋白酶体介导的EDS1蛋白降解，并与EDS1蛋白协同促进植物的PTI与ETI两类免疫反应（图二）。由于EDS1蛋白在植物免疫反应中也调控了水杨酸的累积，其调控机制是否与PBS3蛋白相关也值得未来的研究来回答。

图二、PBS3蛋白介导的信号转导网络模型

南京农业大学生命科学学院钟山青年研究员李围博士和博士研究生何金宇为论文共同第一作者。南京农业大学生命科学学院硕士研究生王修茁和本科生吴子锐（已毕业）、美国南卡罗莱那大学Matthew Ashline也参与了论文的撰写工作。南京农业大学生命科学学院常明教授、美国南卡罗莱那大学傅正擎教授、江苏省农科院刘凤权研究员为共同通讯作者。本项目得到了国家自然科学基金等的资助。

常明教授的主要研究方向是植物免疫信号转导机制，以拟南芥与大豆为主要研究对象。欢迎对植物免疫研究感兴趣的学生报考硕士、博士研究生，也欢迎年轻博士申请博士后工作岗位，联系邮箱：changming@njau.edu.cn。

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18558

转自：“iPlants”微信公众号

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