简讯 ：青藏高原植被持续的物候变化可能会改变地表和大气过程。本文总结了这些变化、其驱动因素以及由此产生的影响。研究发现这些变化的主要驱动因素是气温升高和降水量增加，但这两者对植被物候的影响在整个青藏高原有很大差异。本文还考虑了其他驱动因素，如放牧和氮沉降等。本文由北京师范大学沈妙根教授团队整理，现已成功于Nature reviews | Earth & Environment发表。
1.研究背景：
20世纪80年代以来，人为变暖推动了植物物候学的变化（图1a）。这些变化影响了生态系统和气候，并通过对农业、自然资源、旅游业和健康的作用影响了人类福祉。青藏高原（QTP）的平均海拔高于4000米，寒冷干燥，拥有各种高山生态系统。这些生态系统经历了比全球平均水平更快的气候变暖，温度和降水的变化推动了整个QTP的植物物候变化，春季事件大大提前，秋季事件推迟。这些物候变化的影响广泛，涉及人口水平、区域生态系统、生物地球化学和气候过程等领域（图1b）。因此，了解植被物候变化及其对QTP的更广泛影响对于研究全球循环系统十分关键。
图1.青藏高原植物物候变化的驱动因素和影响。温度和水的可用性是物候变化的主要驱动因素，这些物候变化实质上调节了碳和水的循环，但仍有许多未知因素。a.植被物候变化的驱动因素。蓝色框表示直接影响，灰色框表示间接影响。b.物候变化对群落、生态系统、地表过程和大气的影响。
2.研究内容：
本文描述了QTP中的物候变化及其环境驱动因素。文章首先概述了QTP上物候事件时间的空间变异性和时间变化，然后研究了这些物候变化的环境驱动因素和机制，以及由此产生的对生态系统结构和功能的影响。最后，文章提出了未来的研究，以更好地理解植物对气候变化的物候反应及其生态和气候影响。
3.研究结果：
3.1空间和时间变化
3.1.1空间变化
本文结果显示温度是种群水平物候空间变异的主要驱动力。
在景观层面，本文整合了2000-2018年QTP从东向西的平均SOS（SOSmean）和EOS（EOSmean）数据（图2）。SOSmean在5月初首次出现在QTP的东部边缘，并向西推进，在6月晚些时候到达西部边缘，具有清晰的纵向模式（图2a）。相比之下，EOSmean出现在10月下旬东部和东南边缘的低海拔地区，9月出现在QTP的西北边缘；它在较低纬度和较高经度时较晚（图2b）。
SOSmean的空间变化与温度和降水有关（图2c）。有趣的是，EOS–降水量和EOS–温度关系比SOS–降水和SOS–温度的关系更为一致，无论QTP上的位置如何，在较高温度或更多降水量下，EOS平均值总是较晚（图2d）。
海拔影响景观水平物候，QTP平均每增加100 m海拔SOSmean约延迟0.8–1.1天（图2e），但受湿度和温度的影响该现象存在少数例外。EOSmean显示出较弱的海拔梯度，海拔每增加100 m，区域EOSmean约提前0.3天（图2f）。
图2. 物候的空间变异和驱动因素。生长季开始（SOS）和生长季结束（EOS）随纬度、经度和海拔高度变化很大，这是温度和降水条件的结果。a，b. SOS与EOS多年平均值（2000-2018年）的空间分布。平均EOS。c，d. SOS与EOS在由年平均温度和降水量组成的气候空间中的分布。d. 与图c中的相同，但为EOS。e，f. SOS与EOS海拔梯度的空间分布。
3.1.2基于遥感数据的时间观测
QTP物候在种群和景观水平上都表现出明显的时间趋势。1982年至1999年间，根据GIMMS 归一化植被指数（NDVI）得出的景观水平SOS在QTP上的平均值显著提高，每年提前0.52±0.12天（图3a）。在大多数QTP中符合该结果，但在中部和西南部地区，该趋势较弱（图3b）。
根据MODIS NDVI和EVI，2000年至2020年区域级SOS的发展趋势为每年提前0.40±0.10天（图3a）。在东北和西北QTP中，推进速度更快，而西南和东部SOS表现轻微延迟（图3c）。2001-2019年，由太阳诱导荧光（SIF）反映光合作用季节也提前了，但速度较慢(每年0.21±0.08天)。
GIMMS NDVI估算的区域平均EOS在1982-1999年期间没有明显的时间趋势（图3d）。在QTP的大多数区域，符合这一时间趋势（图3e），但在主要沿西部边缘以及东北和东南的少数区域的变化较为剧烈。
根据MODIS NDVI和EVI，从2000年到2020年区域平均EOS每年延迟+0.39±0.09天（图3d），延迟趋势在QTP上广泛存在（图3f）。相比之下，SIF检测到的光合作用季节结束在2001-2019年期间没有显示出区域水平的趋势（图3d）。
引申：文章发现AVHRR LTDR NDVI、1982–2015年的AVHRR GIMMS NDVI数据质量存在问题， GLOBMAP LAI的SOS和EOS的长期趋势可能受到LAI产品高度不确定性的影响，因此，根据这些数据集估算的QTP在这一时期的长期趋势应谨慎对待。
3.1.3现场时间观测
与遥感景观水平的SOS和EOS不同，原位观测检测到种群水平上物候指标的变化。这些指标，包括萌芽期、展叶期、花期、果期、径发育期。
萌芽期：
从77个种群（包括20个草本物种）（主要位于东部QTP）进行的一系列实地观察表明，1983年至2017年期间，萌动期开始日期没有总体显著趋势（图3g），早花或中花物种组也没有总体趋势（图3g）。
展叶期：
1983年至2017年期间草本植物秋季中叶着色日期总体呈延迟0.32±0.08天的延迟趋势（图3g）。而1981年至2011年期间，木本植物的叶色和叶落没有总体显著趋势。
花期：
草本植物的首次开花日期每年提前0.16±0.06天−1（图3g）。然而，1981年至2011年期间，木本树种的第一次开花日期没有总体趋势。
果期：
1981年至2011年期间，草本植物的果实成熟期没有总体趋势，但木本植物的成熟期有了显著提前(−每年0.51天−P<0.05）（图3g）。
径发育期：
树木和灌木广泛分布在东部QTP。文章利用分布在QTP东部和南部地区的50个地点的树轮宽度数据对树轮生理模型进行参数化。结果显示1960年至1981年期间，径向增长的开始和结束都没有显示出显著的趋势，而1982年至2014年，径向增长开始每年提前0.25天，且其结束延迟甚至大于每年0.33天，并平行于加速升温。
图3. 植物物候的时间变化。总体而言，春季事件发生得更早，秋季事件发生得较晚，但预计未来速度将放缓。a. 根据GIMMS NDVI、LTDR NDVI79、MODIS NDVI和EVI73、SPOT NDVI、TIS NDVI、TIS NDVI 、GLOBMAP LAI（叶面积指数）和CSIF估算的青藏高原景观水平上（SOS）的平均年际变化。b. 1982–1999年SOS时间趋势的空间分布。d. 生长季末的年际变化（EOS）。e. 1982–1999年EOS时间趋势的空间分布。f. 如图e所示，但在2000–2020年期间。g. 所有观察到的草本植物和每个植物功能组的总体时间趋势。h，i. 基于CMIP6在不同气候条件根据2000-2014年的数据，预计未来SOS与EOS。
3.1.4物候变化预测
预计到2100年，气温和降水量将增加。在本世纪，QTP上的平均SOS预计将比2001年提前3.0-21天。基于2000-2014年CMIP6模型在SSP1-2.6条件下的预测结果，到2086年至2100年，SOS将提前2.8天。而在SSP5-8.5情景下，SOS将提前8.8天（图3h），东部QTP提前稍大。
除此之外，本文模型显示预计本世纪EOS将延迟2.0–19.0天。在SSP1-2.6下，使用1.8°C升温条件下的温度阈值，可发现2.0天的EOS延迟（图3i）。在使用SSP5-8.5下的基于过程的模型进行的模拟中，预测延迟为14.0天。在所有四种情景下，基于过程的模式预测西部QTP的EOS延迟将更大。由于温度是影响QTP景观水平物候的主要气候因素，因此四种情景中预测物候变化的差异与预测温度增加的差异非常匹配，SSP1-2.6下的变化最小，SSP5-8.5下的变化最大。
3.2 变化的驱动因素
3.2.1 温度
温度对SOS和萌芽期的影响：
QTP SOS的一个主要驱动因素是SOS前期的温度。36.9%的QTP显示SOS前平均日平均温度（Tmean）每上升1°C将SOS提前约10.0至1.0天，该局域主要位于QTP的东半部（图4a）。
受温度影响的SOS与冻土春季解冻开始时间呈正相关。SOS对Tmean响应的空间变化可能与背景气候湿度和热条件有关。在时间上，SOS对湿润年份的变暖更为敏感。在空间上，在降水量较多的地区或植被类型中，SOS对于Tmean更为敏感或叶出热量需求较低。
尽管较冷地区对热积累的需求较低，但温度需求仍表现出显著的系统发育相关性。此外，在大多数QTP中，SOS对日最低温度（Tmin）比最高温度（Tmax）更敏感。
在区域范围内，Tmin升高1°C可使SOS提前4.2天，在超过三分之一的QTP中，Tmin的升高导致SOS提前，Tmin也是启动树木木质部细胞分化的主要气候因子。相比之下，Tmax受30°N至35°N水条件的影响，对区域层面的SOS没有显著影响。
温度对花期的影响：
温度升高会提前开花期，开花期的温度敏感性通常介于10.0和1.0天°C。早花群体通常比晚花群体对温度更敏感。1983年至2017年间，中花群体的开花生长度天数持续增加，但早花群体的生长度天数没有趋势。需要进一步研究，以更好地解释早花群体和中花群体之间的这些差异。
温度对EOS和展叶期的影响：
在过去几十年中，卫星和现场观测都显示了变暖对EOS和树叶颜色的显著延迟效应（图4b）。EOS和Tmean之间的部分相关性在QTP的较冷和较湿地区略强于较干燥和较温暖地区，这可能是植被适应当地气候的结果。
Tmean的增加延迟了EOS，但EOS对Tmin和Tmax的反应不同。较高的Tmin通过减缓叶片衰老的生理过程，显著延缓了EOS（图4c）。相比之下，EOS在较高的Tmax下倾向于促进衰老（图4d），但这可能是由于水分条件的干涉。
图4. 植被物候的驱动因素。生长季开始（SOS）和生长季结束（EOS）对气候因素的响应是空间变化的，SOS对EOS的影响有限。a. SOS对多年SOS前Tmean的敏感性。b. 考虑累积降水量和SOS后，EOS对EOS前日平均温度（Tmean）的敏感性。c. EOS对EOS前Tmin的敏感性，考虑了日最高温度（Tmax）、累积降水量和SOS。d. 考虑Tmin、累积降水量和SOS后，EOS对Tmax的敏感性。e. 考虑温度后，SOS对SOS前累积累积的敏感性。f. 考虑Tmin、Tmax和SOS后，EOS对EOS前累积降水的敏感性。g. 考虑Tmin、Tmax和累积降水后，EOS对SOS的敏感性。
3.2.2 降水
降水对SOS和萌芽期的影响：
缺水可能会限制SOS和萌芽期开始对气候变暖的反应，甚至会延迟它们。相比之下，更高的降水量可以促进SOS和萌芽期的发生，特别是在春季干燥的QTP西部和中部地区（图4e）。
基于树轮的模拟还显示，与东部和东南部QTP的湿润和半湿润地区相比，干旱和半干旱地区5月至6月降水对树木木质部细胞分化开始的影响更强，在QTP中部的半干旱高寒草甸中，春季较高的土壤湿度仅在干旱年份才促进了萌芽。
降水对EOS的影响：
降水量也显著影响EOS，但其影响在空间上是多样的。降水量的增加会在更多地区延迟EOS，而不是提前EOS（图4f）。在降水量较少的地区，EOS对降水更敏感，增加降水量可以更有效地缓解水分胁迫，从而减缓叶片衰老的进程。
3.2.3 融雪日期
在QTP上，在近三分之一的冬季落叶植被地区，SOS与融雪日期之间存在显著的正相关。然而，融雪日期与SOS之间存在大约2个月的差异，因此，这种相关的机制尚不清楚。
3.2.4 SOS对EOS的影响
EOS的变化可能与SOS有关，因为SOS参与了植物的生命节律和碳储存，并可能改变环境条件和生命周期阶段之间的匹配，但这种影响的重要性因分析而异。MODIS NDVI和EVI的EOS在11.5%的QTP中与SOS呈正相关，主要在西南和中东部QTP中（图4g）。在降水量较少的地区或生长季节较短的地区，EOS与SOS的相关性略强，其中EOS与秋季温度的相关性较弱，表明在更恶劣的环境中，SOS对EOS的控制更强。
3.2.5 物候建模
本文建议在QTP的不同区域指定模型结构。在人口水平上，春季变暖模型在模拟春季降雪稀少且海拔低于温度-降水耦合模型的地区的萌芽期开始日期方面表现得更好。在种群水平上，日最低温度和光周期耦合模型比使用日平均温度和光周期的模型更好地模拟了QTP中的叶片衰老。
3.3 人口层面的驱动因素和机制
3.3.1 温度控制
本文通过将植物移植到高海拔地区，使其暴露在较低的温度下，以分析冷却与变暖对相关的物候事件的影响。大多数实验显示持续变暖显著提前了QTP上高山植物的出叶开始，延迟了叶片着色的结束，叶片开始平均提前2.80±1.17天，叶片着色结束平均延迟7.59±1.49天（图5a）。
两项研究表明，变暖显著延长了开花的平均持续时间，本文对这些研究数据的再分析支持了这些先前的发现（三个持续时间分别为2.76±0.66、3.10±0.52和18.05±0.97天）（图5b）。
在QTP东北部的高山草甸中，早花物种对冷却更敏感，而开花中期的物种对气候变暖更敏感。这些敏感性表明，在未来变暖的情况下，早花物种可能没有那么多的物候可塑性。此外，春季物候事件对温度升高的响应取决于冬季白天和夜间温度的净效应。因此，物候事件对于温度的响应可能是非线性的。
图5. 物候序列对不同处理的响应。a. 所有采集物种的各种因子的物候序列开始。b. 所有采集物种的物候序列对各种因素的持续时间。
3.3.2 降水量控制
实验性增加的降水处理提前了QTP东北部和中部三个高山草甸的落叶开始，表明落叶开始提前了1.40±0.61天（图5a）。分析表明，增加降水延迟了第一次发芽和最后一次结果（图5a）。它还缩短了开花时间，这可能是因为开花结束对降水的敏感性高于首次开花（图5b）。
基于操纵实验的结构方程模型表明，温度对出叶开始、初花和叶色结束具有比水分更强的独立影响（图6）。此外，温度对三种物候事件的影响可以减少（甚至逆转），原因是变暖导致的水可用性降低（图6），特别是在QTP中部的半干旱草甸中。总之，降水是物候的主要因素，但仅次于温度，尤其是春季叶片脱落和秋季叶片着色。
3.3.3 氮元素增加
添加N对叶片出叶和叶片着色结束的开始没有显著影响，但显著延迟了所有物种的第一次和最后一次开花，第一次开花延迟1.13±0.43天，最后一次花延迟4.98±1.43天（图5a）。添加N显著延长了开花、结果和生长季节的持续时间。这里，延长时间分别为1.07±0.53天、2.95±0.79天和9.45±3.10天（图5b）。
此外，氮与增加的降水之间的相互作用显著促进了第一次开花，逆转了氮添加的独立效应，这可能是由降水压倒氮的效应造成的（图5）。需要进行更多的研究，以充分了解温度、降水和氮添加对植物物候的潜在交互影响。
3.3.4 放牧处理
放牧的影响因出叶开始和叶色结束而不同，但放牧显著延迟了第一次开花。放牧倾向于缩短果实期和延长生长季节，但对出叶和开花的持续时间没有显著影响（图5b）。此外，在因过度放牧而退化的高寒草甸中，变暖和中度退化之间的相互作用显著缩短了一年生植物的总活动期。这些不同的物候响应可能归因于放牧造成的变暖、土壤水分胁迫和牲畜施肥（如尿液）的不同影响，由于放牧引起的土壤温度变化可能起决定性作用。
3.3.5 延滞效应
先前物候事件的时间可以对后续事件的时间产生显著的积极影响。例如，早早的出叶加速了第一次开花（图6），早先的第一次开花进一步加速了叶色的结束。温度对第一次开花的总影响不如出叶开始的直接影响，表明出叶开始的延滞效应是后续物候事件的一个重要因素（图6）。因此，叶片颜色的变化是由各种非生物效应和遗留效应的累积效应造成的，这些效应可以在同一方向累积或平衡。相互移植实验也表明，在物候事件持续时间中也发现了类似的遗留效应。
图6. 非生物和遗留物对物候期的影响。
3.4 与其他地区的比较
QTP上的春季物候被认为比世界其他地区对温度更敏感。实验表明QTP上SOS的提前和EOS的延迟比其他地区更大。1982年至2011年期间，QTP上SOS的增加是中纬度和北极草原的两倍多。本世纪，QTP的SOS增加比蒙古高原草原，北极苔原，和北部中纬度和高纬度大。同样，QTP上的EOS比中国温带草原，蒙古高原草原，有更大的延迟趋势。
QTP中SOS的温度敏感性略高于北极草原和中纬度低地草原。然而，当仅考虑温度敏感性的负值时，它明显小于中纬度高山和亚高山草原（图7a）。对于秋叶物候学，QTP中EOS的温度敏感性显著高于北极，但在仅比较敏感性的正值时显著低于中纬度（图7b）。与萌芽期类似，第一次开花的日期比北极地区对温度更敏感（图7c）。
图7. QTP和其他草原物候的温度敏感性。a. 生长季早期指标的温度敏感性。b. 季末（EOS）指标的温度敏感性。根据卫星观测的NDVI估算植被EOS（左）。基于观察的叶片着色开始（右）。c. 基于观察（左）和实验（右）的第一次开花的温度敏感性。
3.5 生态和气候影响
3.5.1群落结构
群落内不同物种的物候变化率不同会影响物种间的相互作用，高物候可塑性的物种可以适应气候变暖，有助于在QTP上超越那些物候可塑性较低的物种。因此，虽然，在QTP上，调查几种营养水平的物候变化的研究非常少，但对于预测气候变化引起的物候转变的群落层面影响是必要的。
3.5.2 生态系统功能
QTP上的物候变化正在改变草地的营养生长、生态系统碳吸收和水循环。SOS提前增加了大部分QTP的春季总初级生产力（GPP）、生物量和净初级生产力。EOS延迟可促进秋季总初级生产力、生物量、净初级生产力、蒸散量和水分利用效率的增加。然而，考虑到物候变化通过与其他环境因素的相互作用对高山生态系统的潜在间接影响，这些贡献的量化是复杂的。
3.5.3气候系统的影响
QTP中关于物候变化对气候影响的大多数研究都集中在降水和季风系统上。亚洲环流系统的冬夏过渡发生在5月至6月初，此时大部分QTP正在变绿。当QTP的绿色度在春季增加时，增强的地表感热导致从地表到对流层上层的变暖，进而导致QTP和中国东部上空出现异常的对流层上部反气旋，中国东部北部地区出现异常的低对流层气旋环流。因此，春雨在扬子河向南减少，向北增加。
4. 总结和未来展望
4.1 总结
1）在过去的四十年中，气候变暖和降水量增加导致QTP的生长季节更长，SOS更早，EOS更晚，但这些变化在空间上是多样的。QTP草原上的物候指标对温度高度敏感，甚至比北极草原更敏感。植物物候事件对气候变化的响应是由非生物因素和早期物候事件共同决定的。
2）QTP物候学研究的一个关键障碍是缺乏对过去四十年中连续物候学变化的准确评估。这一主要差距的存在是因为缺乏一致的植被绿化遥感测量和原位物候观测。为了校准遥感数据，评估不确定性并验证遥感的SOS和EOS，我们可以对卫星像素覆盖的陆地表面的绿色度进行连续原位测量。
4.2 问题及展望
1）在种群水平QTP物候观测中，现有数据在气候条件和物种之间的代表性较低，时间覆盖率不足。
2）遥感景观级物候与种群级物候的野外观测之间存在重大差距。
3）除了量化QTP上物候变化的幅度外，对这些变化的驱动因素仍然缺乏机理解释。
4）描述发育速率对温度响应的精确数学函数也是未知的。QTP生态系统物候反应的分子和生理过程尚不清楚。
5）除了物候观测外，还需要有关辐射热通量、蒸发蒸腾、土壤温度和土壤湿度的数据，以便更好地量化当前和未来物候变化的气候后果。
6）需要一个具有地面、空中和空间设施的协调监测网络，以及一个高精度的区域地球系统模型，以代表复杂的地形和陆地-海洋-大气相互作用。
5.引用格式
Shen, M., Wang, S., Jiang, N. et al. Plant phenology changes and drivers on the Qinghai–Tibetan Plateau. Nat Rev Earth Environ 3, 633–651 (2022). https://doi.org/10.1038/s43017-022-00317-5
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