【Nature】打破以往认知！研究阐明植物如何感知光
2022/6/21 11:18:16 阅读：760 发布者：
2022年3月，Nature杂志在线发表了来自美国 Van Andel Institute研究所Huilin Li课题组和Washington University in St Louis的Richard D. Vierstra课题组合作题为“Plant phytochrome B is an asymmetric dimer with unique signalling potential“的研究论文。该研究告了拟南芥的PhyB 的结构，揭示了与以前已知的完全不同的结构，彻底改变了我们对 PhyB 和光敏色素（PhyB 所属的受体家族）的了解。到目前为止，一直认为 PhyB 与原核生物的光敏色素相似，然而该研究结果颠覆了这一理论，并为进一步研究 PhyB 和光敏色素功能的复杂细节奠定了基础。
太阳光不仅是植物光合作用的能量来源，也是重要的环境信号。植物进化出了不同种类的光受体，这些光受体包括感受蓝光的隐花素（cryptochrome）、感受红光和远红光的光敏素（phytochrome）、以及感受UV-B的紫外光受体UVR8。光敏素在拟南芥中有5个同源蛋白，分别是phyA到phyE，其中phyB是最主要的红光受体。phyB蛋白构象存在两种形式，分别是可以吸收红光的Pr形式和可以吸收远红光的Pfr形式，一般认为Pr是非活性形式，而Pfr是活性形式。植物 Phy 光感受器在 Pfr 状态下从细胞质转移到细胞核，与一组蛋白相互作用（见下图），这种 Pr-Pfr 交换能够对昼夜循环、光周期和相邻竞争做出响应。
Phy 光感受器通常包含由连续的 N 端nPAS、GAF 和 PHY结构域形成的光感应模块 (PSM)。植物与其微生物的光敏素相比的主要差异包括在 PSM 之后插入两个预测的 PAS 结构域（PAS1 和 PAS2），这可能会影响内部信号传输，以及它们的HKRD与真正的激酶存在显着差异，这可能损害激酶酶活性。 尽管原核生物 Phy 光敏素感光机制取得了相当大的进展，但植物 Phy 光敏素是如何发出信号的，仍然不是十分清楚。
该研究使用低温电子显微镜拍摄了近 100 万张 PhyB 与其天然发色团相连的图像。然后，将图像缩小到 155,000 张，用于在 3.3 埃的近原子水平上构建 PhyB 结构的完整可视化。该研究揭示了Pr 状态下的 PhyB 是一个拓扑复杂的二聚体结构，该结构与其原核生物中的Phy大不相同。与预期的平行结构不同，C 端HKRD结构域头对头关联，而 N 端光感应区域头对尾关联形成平行四边形平台。该平台由两个内部 Per/Arnt/Sim 结构域与相对的原体的光感应模块和“调制器”回路结合。这两种连接都加速了 Pfr 回复到 Pr，这与二聚体组装和 Pfr 稳定性之间的反比关系一致。HKRDs 和平台之间的不平衡接触对 PhyB 造成了严重的不对称性。而PhyB 二聚体的不对称结构也可能对与 Pfr-Pfr 同源二聚体与 Pr-Pfr 异源二聚体相关的植物 Phy 信号传导有影响。
综上所述，该研究揭示的PhyB 结构的一个引人注目的方面是由成对的 PSM-PAS2 区域产生的相当大的平台，它为植物 Phy 信号传导提供了一个合理的机制，涉及与各种结合蛋白的可逆相互作用。这种拟南芥PhyB 模型提供了一个很好的切入点，可以了解植物 Phy 光感受器的 Pr-Pfr 相互转换、它们如何与下游伙伴相互作用，以及 PhyB 如何针对 PIF 驱动的光遗传学应用进行优化。
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-022-04529-z
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