以下文章来源于植物学报 ，作者杨继轩, 顾红雅等
拟南芥(Arabidopsis thaliana)在全球范围内广泛分布, 由于生境的差异, 经历了不同方向和强度的选择压(Mitchell-Olds and Schmitt, 2006; Krämer, 2015)。因此, 不同的变异在自然选择的驱动下被固定下来, 呈现出随不同环境而变化的结果, 反映了其对生境条件的适应(DeLeo et al., 2020; Ellis et al., 2021)。
生活史变异在拟南芥自然居群中较为多见, 一般可分为冬季一年生和夏季一年生两类, 前者在秋季萌发, 以莲座叶形式过冬并在来年春季开花结实, 后者则在春季萌发并在同年内完成生活史, 但也有部分自然居群采取了两面下注的生活史策略(Shindo et al., 2007; Springthorpe and Penfield, 2015; Martínez-Berdeja et al., 2020)。开花是拟南芥生活史中的关键步骤, 其标志着从营养生长阶段到生殖生长阶段的过渡, 合适的开花时间与植物的成功繁殖相关, 而繁殖率是衡量适合度的指标, 因此开花时间是重要的适应性性状。对拟南芥开花时间遗传基础的研究表明, 其主要受到内源途径和外源信号的协同调控, 可归纳为六个主要途径: 春化途径、光周期途径、环境温度途径、自主途径、赤霉素途径和衰老途径(Kinoshita and Richter, 2020)。各个途径并非独立发挥作用, 而是形成复杂的调控网络并最终汇集至一组成花基因发挥作用, 如FT (Flowering Locus T)和SOC1 (Suppressor of Overexpression of CO 1)等(Crevillén and Dean, 2011)。
在拟南芥自然居群中, 开花时间存在较大且连续的变异(Shindo et al., 2005; Zan and Carlborg, 2019)。研究人员利用数量性状位点(Quantitative Trait Locus, QTL)图位克隆和基于全基因组测序技术的QTL-seq等分析方法, 在不同的自然居群中鉴定出多个与开花时间变异相关的基因, 并探究了其是通过何种途径导致了开花时间的分化。如春化途径的FLA (Flowering Altered)基因参与了Sf-2和Le-0生态型的晚花调控, 而该途径最主要的两个成员FRI (FRIGIDA)和FLC (Flowering Locus C)的序列多样性则导致了绝大多数自然居群开花时间的变异(Lee et al., 1993; Shindo et al., 2005; Li et al., 2014)。全球范围的拟南芥居群中, 5种FLC单倍型占据了主要地位, 其非编码区的变异也介导了携带不同单倍型的自然居群对局部生境和气候的快速适应(Michaels et al., 2003; Li et al., 2014; Hepworth et al., 2020)。在具体的分子机制中, FRI编码一种具有两个卷曲-螺旋结构域的蛋白, 通过招募染色质修饰蛋白从而增加FLC的转录水平(Johanson et al., 2000; Jiang et al., 2009; Choi et al., 2011)。FLC在拟南芥幼苗时期表达水平较高, 在莲座叶经历长期的低温处理后, 其表达量逐渐降低, 从而其介导的开花抑制被解除(Angel et al., 2015; Berry et al., 2015)。
中国境内的拟南芥自然居群分布位于世界拟南芥分布的东南缘, 长江流域是其主要的分布地, 西北的一些省份也有部分(He et al., 2007; Yin et al., 2010; Zeng et al., 2017)。已有研究表明长江流域拟南芥居群内SVP (Short Vegetative Phase)基因编码蛋白的氨基酸替换导致的开花时间变异有助于其适应当地温暖的气候(Zou et al., 2017)。西藏拟南芥是全球目前已知的分布海拔最高的自然居群, 分布地的平均海拔超过4 000米。独特的高原气候塑造了西藏拟南芥丰富的表型变异, 如在温室条件下, 西藏拟南芥与早花的Col-0生态型相比, 开花时间推迟了约10天左右, 但与一些晚花生态型相比, 则属于早花类型。本研究通过QTL-seq定位的方法, 在西藏拟南芥中鉴定到了位于FLC非编码区产生变异的独特单倍型, 并通过遗传实验证明了这可能是一个弱效的变异。这种变异可能有助于西藏拟南芥适应青藏高原的特殊生境。
图 4 Lhasa居群和flc-/- (Lhasa)突变体的开花表型、FLC的表达式样及 flc-/- (Lhasa)的序列变异
转自：“iPlants”微信公众号
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