本氏烟草（N. benthamiana）和栽培烟草(N. tabacum)有高效的遗传转化和再生体系，是植物生物学研究和生物技术应用中两种重要的模式植物，广泛用于植物与病原菌互作、代谢工程、功能基因组、合成生物学和基因编辑等研究。
栽培烟草(2n=24)和本氏烟草(2n=19)的多倍体基因组来源于二倍体祖先的杂交。十年前报道的栽培烟草的4.7 Gb基因组草图是利用二代测序(NGS)开发的(Sierro et al., 2014)，随后科学家利用光学图谱将其改进到染色体水平，使其基因组N50达到了2.17 Mb，但染色体锚定率仅为64%(Edwards et al., 2017)。本氏草图基因组草图发表于2012年，包括两个基于NGS的版本，总长度分别为2.63和2.44 Gb (Bombarely et al., 2012; Naim et al., 2012)。缺乏高质量的参考基因组和注释极大地阻碍了栽培烟草和本氏烟草的遗传学研究，限制了这两个模式植物在植物生物学和生物技术方面的巨大潜力。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.01.008
2024年1月24日， Molecular Plant 在线发表了华中农业大学李峰教授和加州大学伯克利分校Barbara Baker教授合作的题为“High-quality assembled and annotated genomes of Nicotiana tabacum and Nicotiana benthamiana reveal chromosome evolution and changes in defense arsenals”的研究论文。
图1：NtaSR1和NbeHZ1基因组
该研究利用第三代PacBio测序结合HiC技术分别将NtaSR1（N. tabacum cv. Petite Havana SR1）的92.65% contig和NbeHZ1（N. benthamiana from Huazhong Agricultural University）的95.49%的contigs组装成包含24条和19条染色体的参考基因组（图1）。本研究将这两个多倍体烟草与9个二倍体烟草进行同源基因比对，鉴定出NtaSR1来源于N. sylvestris和N. tomentosiformis两个祖先种，NbeHZ1来源于N. sylvestris和N. glauca两个祖先种，通过基因组进化分析表明栽培烟草形成的时间约为0.39到0.44百万年前，而本氏烟草形成的时间约为4.42到5.27百万年前（图2）。
图2：NtaSR1和NbeHZ1基因组的来源
通过亚基因组的线性比较发现，NtaSR1的 S-Genome(N. sylvestris)和T-Genome (N. tomentosiformis) 的染色体发生了7次亚基因组内或组间的大片段染色体转移(图3A)。NbeHZ1染色体与其祖先N. sylvestris和N. glauca基因组的比对显示，相较于NtaSR1，NbeHZ1缺失了多条染色体，而其 Chr17和Chr18与多个NtaSR1染色体具有共线性关系，表明它们可能是由多个亲本染色体片段拼接形成的新染色体(图3B)。
图3：NtaSR1和NbeHZ1基因组的亚基因组内和
亚基因组间的染色体水平重建
最后本研究发现，与NtaSR1相比，NbeHZ1的RLK基因和RLP基因分别减少了26%和32%。NbeHZ1编码了75个CNL(coiled-coil NLRs)基因，而NtaSR1有298个CNL基因。NbeHZ1中鉴定出21个编码TIR类型NLRs（TNLs）的基因，而在NtaSR1中则有75个TNL基因。在免疫信号传导基因方面，NbeHZ1编码的基因比NtaSR1少8% - 35%。进一步的研究表明这些有重要作用的免疫受体和免疫信号蛋白基因在NbeHZ1基因组中发生了缺失而在NtaSR1基因组中发生了扩张。
为了方便研究人员使用NtaSR1和NbeHZ1基因组和转录组数据进行基因结构、功能和表达分析，本研究构建了一个Nicomics服务器(http://lifenglab.hzau.edu.cn/Nicomics)，包含7个模块:序列比对（BLAST）、基因组浏览器（JBrowse）、基因表达（Expression）、基因功能注释（GFunction）、基因编辑（GEditing）、基因ID转换（IDconvert）和数据下载（Download）。利用基因基因ID转换工具，研究人员可以将NtaSR1和NbeHZ1的基因ID与早前发表的二代基因组基因ID以及近期发表的本氏烟三代基因组基因ID对应起来(Kurotani et al., 2023)。
华中农业大学园林学院王矩彬博士（现就职于江西省科学院生物资源研究所）为论文第一作者，华中农业大学李峰和加州大学伯克利分校Barbara Baker教授为共同通讯作者。加州大学戴维斯分校Dinesh-Kumar教授和华中农业大学田振东，陈惠兰，王涛涛，赖志兵，李博，邓颖天和阴伟晓等教授参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金和美国农业部等项目的支持。
参考文献:
Bombarely, A., Rosli, H.G., Vrebalov, J., Moffett, P., Mueller, L.A., and Martin, G.B. (2012). A Draft Genome Sequence of Nicotiana benthamiana to Enhance Molecular Plant-Microbe Biology Research. Mol. Plant. Microbe Interact. 25:1523-1530. 10.1094/Mpmi-06-12-0148-Ta.
Edwards, K.D., Fernandez-Pozo, N., Drake-Stowe, K., Humphry, M., Evans, A.D., Bombarely, A., Allen, F., Hurst, R., White, B., Kernodle, S.P., et al. (2017). A reference genome for Nicotiana tabacum enables map-based cloning of homeologous loci implicated in nitrogen utilization efficiency. BMC Genomics 18:448. 10.1186/s12864-017-3791-6.
Kurotani, K.I., Hirakawa, H., Shirasawa, K., Tanizawa, Y., Nakamura, Y., Isobe, S., and Notaguchi, M. (2023). Genome Sequence and Analysis of Nicotiana benthamiana, the Model Plant for Interactions between Organisms. Plant Cell Physiol 64:248-257. 10.1093/pcp/pcac168.
Naim, F., Nakasugi, K., Crowhurst, R.N., Hilario, E., Zwart, A.B., Hellens, R.P., Taylor, J.M., Waterhouse, P.M., and Wood, C.C. (2012). Advanced Engineering of Lipid Metabolism in Nicotiana benthamiana Using a Draft Genome and the V2 Viral Silencing-Suppressor Protein. PLoS One 7ARTN e52717
10.1371/journal.pone.0052717.
Sierro, N., Battey, J.N., Ouadi, S., Bakaher, N., Bovet, L., Willig, A., Goepfert, S., Peitsch, M.C., and Ivanov, N.V. (2014). The tobacco genome sequence and its comparison with those of tomato and potato. Nat Commun 5:3833. 10.1038/ncomms4833.
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