【Current Biol】又见SPL！植物如何通过时控细胞生长打破发育比例以实现形态优化

生物发育有很好的稳健性，同种生物的大小尺寸可能差异很大却有着一致的形态特征。正如童话绘本里的小人国或者巨人国，他们的身体都是等比例缩小或者放大，并不像匹诺曹一样只是某一个特定器官（鼻子）特别突出，这被认为是发育的比例原则（developmental scaling）, 反映了发育程序和细胞生长之间既紧密相关又可以在一定程度上解偶联。从另一个方面看，自然界又确实演化出了很多“发育失衡”的生物形态，构成了达尔文所谓“无穷的形态，无上的奇妙”。一个经典的案例就是长颈鹿脖子的演化：和其他短脖子近缘物种一样，长颈鹿的脖子也是由7块颈椎骨构成；但长颈鹿的颈椎骨在胚胎发育过程中的生长时期大大延长，进而产生了优美的长脖子。实际上，在时间维度上对发育程序进行调整是演化过程中产生新形态的一种重要方式（Heterochrony）。但是，对演化形成的物种差异、甚至不同个体之间的差异进行研究，由于涉及非常多的生物学变量而很难厘清时间调控发育的具体机制。在一些植物，包括模式植物拟南芥中，同一株植物的叶片，其大小和形状同时随着植物年龄的增长而持续发生规律性的变化 （Heteroblasty）。这个现象表明，在一个完全相同的遗传背景下，发育的比例原则被时间（个体年龄）所打破，因此为研究时间和发育的拟合提供了一个很好的体系。

近日，Current Biology杂志在线发表了来自德国马普植物育种所Miltos Tsiantis研究组题为Cell-cycle-linked growth reprogramming encodes developmental time into leaf morphogenesis的研究长文，通过一系列定量生物学研究揭示了植物如何把时间进程协调统一于生长和形态建成的不同尺度，最终表现为具有生态适应性的不同生物形态。他们发现明星分子SPL9 （SPL基因在从苔藓到高等植物的发育时相转换中发挥重要作用，其中拟南芥SPL9在水稻中的同源基因是控制水稻理想株型以及产量抗逆等重要农艺性状的明星基因IPA1）同时整合个体和器官（叶片）年龄信息，并将其编译到最基本的时间单元细胞周期，进而调整细胞生长、组织分化以及形态建成的速率和时长，实现植株发育的生理生态最优化。

SPL9 调控植物发育转换的分子机理已经有了大量的研究，科学家们鉴定了一系列其上下游的调控因子。但是从这些分子调控到最终的形态变化，中间的具体发育过程始终蒙着神秘的面纱。而揭开这层面纱是理解时间信息如何被编译到发育程序中的关键。研究者们通过活体成像结合计算机分析，建立了叶片从原基起始到形态建成的完整细胞谱系，进而在细胞水平上对生长的速度、方向 （各向异性、器官轴性）、状态（大小、分裂、分化）等进行量化分析，从而完整揭示了植物不同年龄的叶片发育程序。他们发现拟南芥幼年叶在发育早期会经历一个迸发式的分生期，随之转入组织分化和扩张。但是 “欲速则不达”，这种发育模式最终产生的叶片（幼年叶）比较小而且形态简单。随着植株年龄的增长，成年叶片中SPL9的表达越来越高。通过对一个关键周期调节因子CYCD3的调控，SPL9可以抑制细胞周期的运转速率，减缓分生节奏，同时大大延长分生时期。这种细胞分裂组织分生的时间调整进而影响了细胞分化以及生长的速率、时长和方向等，最终调整了叶片的发育程序，使生长和发育之间的偶联被打破。随着植株年龄的增长，虽然叶片发育越来越慢，却产生了尺寸越来越大，形状越来越复杂，功能越来越完善的叶子。

文章主要完成人为厉新民博士，通讯作者为 Miltos Tsiantis教授，研究得到了来自实验生物学，显微成像，计算建模，形态量化，统计学等领域的专家的支持和帮助，由马普学会、德国联邦教育与研究部、德国科学基金会以及洪堡基金等共同资助。

文章链接：

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(23)01750-5

转自：“iPlants”微信公众号

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