PC | 湖南大学刘选明/林建中团队发现锌指蛋白DHHC09 S-酰化激酶STRK1调控H2O2稳态和水稻耐盐性

近日，湖南大学刘选明和林建中团队在国际顶尖植物学期刊The Plant Cell在线发表题为“The zinc finger protein DHHC09 S-acylates kinase STRK1 to regulate H2O2 homeostasis and promote salt tolerance in rice”的研究论文。在该论文中，作者从水稻OsDHHC cDNA文库中筛选到一个DHHC型锌指蛋白DHHC09，其通过S-酰化STRK1而调控后者介导的级联磷酸化的盐胁迫信号转导，进而调节H2O2稳态，增强水稻耐盐性。

土壤盐碱化给作物生产造成严重损失，并威胁到全球粮食安全。盐胁迫诱导植物的渗透、离子和氧化胁迫。为了应对盐胁迫，植物已经进化出一套机制来感知和响应内部和环境信号，以重建离子、渗透和氧化还原稳态。过氧化氢（H2O2）是包括生长发育在内的许多生物过程中重要的信号分子，其过度积累会导致细胞损伤。DHHC型锌指蛋白能S-酰化底物蛋白，在蛋白质胞内定位、转运、分选、下游信号转导等过程中发挥重要作用，广泛参与植物生长发育和逆境响应调控。前期，我们报道了一个被S-酰化修饰的类受体胞质激酶STRK1，发现其能磷酸化过氧化氢酶C（CatC）的Tyr210并激活后者活性，调控H2O2稳态，显著提高水稻耐盐性（Zhou et al., The Plant Cell, 2018）。但是，S-酰化参与STRK1介导的盐胁迫信号转导的分子机制仍不清楚。    

作者从先前构建的水稻OsDHHC cDNA文库（Tian et al., The Plant Journal, 2022）筛选到与STRK1互作的DHHC09，并通过酰基-生物素交换（ABE）和酰基-PEG交换（APE）法证明DHHC09能S-酰化STRK1的Cys5、10、14位点。亚细胞定位、细胞组分和抗去垢剂膜分离等实验发现，S-酰化修饰主要决定STRK1靶向定位于质膜或脂筏，并且是其行使功能所必需的。磷酸化分析发现，正常条件下，DHHC09过表达幼苗中STRK1和CatC的酪氨酸磷酸化程度均显著提高；在dhhc09突变体中CatC的酪氨酸磷酸化程度显著降低，而STRK1的酪氨酸磷酸化程度却显著升高。进一步发现，在野生型和DHHC09过表达株系中STRK1和CatC的酪氨酸磷酸化程度随盐胁迫处理时间延长而升高；在dhhc09突变体中CatC的酪氨酸磷酸化程度随盐胁迫处理时间延长而降低，而STRK1的酪氨酸磷酸化程度却随处理时间延长而急剧升高。这些结果说明，DHHC09促进盐胁迫信号以酪氨酸磷酸化级联反应形式由STRK1转导至CatC（即促进盐胁迫信号的输出），而DHHC09的缺失则导致该信号转导在STRK1受阻。同时还发现，过表达DHHC09能显著降低因盐胁迫造成的产量损失，在耐盐水稻培育中具有潜在应用价值（图1）。    

图1. DHHC09通过S-酰化STRK1正调控水稻体内H2O2稳态和耐盐性

基于以上结果，我们提出DHHC09在盐胁迫耐受调控中的作用模型（图2）。正常条件下，少部分STRK1的Cys5、10、14被DHHC09 S-酰化并定位于脂筏，然后被上游未知的类受体激酶（RLK）磷酸化。随后少部分CatC的Tyr210被S-酰化的STRK1在脂筏处磷酸化，再转运至过氧化物酶体以保持较低的过氧化氢酶活性，维持适当的H2O2水平，促进水稻的生长发育。在盐胁迫下，未知的RLK感知细胞外Na+和H2O2，同时大部分STRK1被DHHC09 S-酰化和定位于脂筏，再被未知的RLK磷酸化和激活，进而磷酸化并激活大部分CatC。随后，活化的CatC被转运至过氧化物酶体，消除因盐胁迫产生的过量H2O2，从而缓解氧化损伤，提高水稻耐盐性。值得指出的是，该研究团队围绕CatC介导H2O2稳态和水稻耐盐性调控进行了长期且系统的研究，已解析相关的信号转导机制，并初步建立了新的耐盐性调控网络。如该研究团队在2023年鉴定到一个CatC的磷酸酶PC1，作为平衡耐盐和生长发育的分子开关负调控水稻的耐盐性（Liu et al., The Plant Cell, 2023）。    

图2. DHHC09调控水稻耐盐性的工作模式图

田野博士后为该论文的第一作者；刘选明教授和林建中副教授为共同通讯作者。广西农业科学院水稻研究所戴高兴和邓国富研究员、湖南大学郑和平教授和湖南省农业科学院杂交水稻研究中心唐文帮教授也参与完成了部分研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、湖南省重大科技专项、湖南省自然科学基金、中国博士后科学基金等经费的资助，同时也得到了国家耐盐碱水稻技术创新中心、杂交水稻国家重点实验室、广西水稻遗传育种重点实验室和海南省崖州湾种子实验室的大力支持。      

论文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koae001

本文转载自植物科学最前沿

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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