​中国农业大学张英华团队揭示小麦穗基部小穗低育性的调控机制

以下文章来源于小麦研究联盟 ，作者孙婉

小麦是世界上主要的粮食作物，其产量与穗粒数密切相关，而成熟期的穗粒数取决于开花期形成的可育小花数量。通常在大田条件下，麦穗中部小穗有3-4朵小花可育，而基部小穗育性极低(只有0-1朵小花可育)。目前关于基部小穗和中部小穗育性差异的生理机制尚不清楚。近日，中国农业大学农学院张英华课题组在Journal of Experimental Botany上发表了题为 “Low sucrose availability reduces basal spikelet fertility by inducing ABA and JA synthesis in wheat” 的研究论文。作者通过比较中部和基部小穗小花原基的数量、形态、物质积累、激素含量和转录组数据，并进行动态关联分析，提出了基部小穗低育性的调控机制。

研究发现，小麦穗分化进入减数分裂期，是小穗小花两极分化的关键转折期，在此关键期，凡是达到W 6.5- W7.5 时期(具有绿色花药)的小花能继续发育成为可育小花，而未达到W 6.5- W7.5 时期的小花则停止发育并逐渐退化，开花期麦穗可育小花数不是由总小花原基数决定的，而是由此关键转折期已达到W6.5-W7.5 时期的高阶小花数决定的。相比于基部小穗，中部小穗开花期拥有较多的可育小花数正是因为中部小穗在两极分化前有更多的小花原基发育达到 W 6.5- 7.5 时期状态，例如，中部小穗的F1-F3小花在顶端小穗出现后第12天均已达到W 6.5- 7.5 时期，花药已呈现绿色，而基部小穗的小花发育滞后并在两极分化前不能达到此时期状态（图1）。因此，麦穗分化过程存在小花命运决定的发育临界期，而小花是否能达到W6.5-W7.5 时期状态是决定一朵小花能否越过临界期继续发育的关键标志（临界点）。转录数据结果表明，中部小穗相比于基部小穗，大量的差异基因主要富集于蔗糖代谢和脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）响应代谢等通路（图2）。对生理指标的动态分析表明，与中部小穗相比，基部小穗表现持续较低的蔗糖含量、较高的ABA和JA含量；并且，中部和基部小穗之间蔗糖含量的差异出现较早，而ABA和JA含量的差异出现较迟。进一步分析显示，基部小穗低蔗糖含量诱导ABA和JA合成，在此过程中，NCED_5B和NCED_5D基因的上调表达促进了ABA合成，而OPR_6D和OPCL1_4B基因的上调表达促进了JA积累。    

基于以上结果，提出了麦穗基部小穗低育性的形成机制：在基部小穗中，低的蔗糖有效性诱导了ABA 和 JA 合成的关键基因表达上调，从而促进ABA 和JA积累，这抑制了基部小穗内小花原基的发育进程，使其在穗分化进入两极分化的临界期前不能达到W6.5-7.5时期的高阶状态，最终导致小花退化，小穗育性降低。              

中国农业大学博士研究生孙婉为文章的第一作者，张英华教授和张震博士为通讯作者，王志敏教授对本研究给予了指导。该研究得到河北省耐盐碱作物种业科技创新团队项目（23327501D）、国家小麦产业技术体系（CARS-3）和国家自然科学基金面上项目的资助 （31871563）。中国农业大学张英华教授团队长期从事小麦小花发育生理与调控研究，近年来在Plant, Cell & Environment、Journal of Experimental Botany、Field Crops Research 和The Crop Journal等主要学术期刊发表相关研究论文多篇，详见https://www.researchgate.net/profile/Zhen-Zhang-233。

原文链接：https://doi.org/10.1093/jxb/erad484

或: https://www.researchgate.net/profile/Wan-Sun-8

转自：“iPlants”微信公众号

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