作物科学研究的主要任务是在分子、细胞、组织、器官、个体乃至群体等水平上揭示作物产量、品质和抗逆性的形成与调控机制，为品种改良和优化栽培提供理论基础。当前，基因组学引领的作物科学研究呈现出多头并进、蓬勃发展的活跃态势，在分子、细胞水平不断深化着对作物生长发育的机理性认识。在植物表型组学等新技术的驱动下，传统的作物生理学研究面貌焕发生机，突破了个体、群体水平上形态、生理表型的高通量鉴定、监测技术瓶颈，搭建了基因型与表型链接的桥梁纽带，增强了从基因到大田这一知识创新链条的薄弱环节，有力推动了作物科学各分支学科的交叉融合与协同发展。
从能量利用和转化角度来看，作物生产的实质是利用作物群体将太阳能转化为化学能，以碳水化合物、蛋白质和脂类等形式储藏在籽粒等经济器官，满足人类生活、生产所需的物质生产活动。作物产量品质形成主要由三个紧密衔接的基础生理过程构成：冠层光截获，光能转化以及同化物向收获器官分配。冠层结构、冠层碳同化力和源库关系是影响以上三个过程的关键因素。深化群体水平的冠层结构与功能研究，阐明冠层光能分布与利用的生理生态机理，对于现代生物育种和智慧管理具有重要意义。
近期，南农水稻栽培团队与中科院植物所、安徽农科院、嘉兴农科院等单位合作，借助植物表型组学和作物生理学交叉，在水稻冠层结构性状发掘、理想株型品种的冠层功能研究中取得了新进展，在群体水平上为阐明作物高产、优质机制提供了新手段和新启发。
1. 利用深度学习技术，发掘了冠层叶穗比LPR这一新结构性状，借以揭示了籼稻、粳稻的冠层结构特性（Yang等，Field Crops Research，2023，304, 109184）
冠层结构主要指群体内植株个体之间，以及叶片、穗子和茎杆等器官之间的空间关系，是决定冠层光截获和光合碳同化能力的主要因素。现有的冠层结构描述仅限于株高、叶面积、叶角分布等少数性状，且以人工测量为主，效率较低，可靠性较差，难以适应现代作物科技发展的新要求。以深度学习为代表的植物表型组学技术为冠层结构等复杂性状的发掘与监测提供了新契机。本研究构建了深度学习模型（TFPN），实现了田间冠层RGB图像叶片、穗子的精确分割（图1）。在此基础上，提出了冠层叶穗比（leaf to panicle ratio，LPR）这一反映冠层结构的新生理性状（图2）。以LPR为新视角，揭示了理想株型品种独特的冠层光截获特征；阐明了氮素对籼稻、粳稻冠层结构的差异化调控效应及其个体形态基础（图3）；明确了烯效唑、油菜素内酯对LPR分别具有正向和负向调控作用。研究结果为冠层结构与功能关系解析提供了新思路，在优异种质鉴定和健康群体塑造中具有潜在价值。
图1 TFPN模型训练流程（上）与工作流程（下）。（1）人工随机裁剪
共计4429张。（2）人工标记图像中叶片、穗子和背景。（3）图像增强处理和图像归一化处理[0，1]，图像统一为256×256像素大小。（4）训练TFPN模型。（5）模型验证，并添加负样本进行迭代。该模型的输入层是一系列归一化的裁切RGB图像，输出层为不同分割目标像素组成，其中绿色为穗部，蓝色为叶片，黑色为背景。
图2 水稻冠层叶穗比LPR的内涵示意图。依据RGB相机成像原理，镜头所捕获的光线相当于相机同角度、同方向的阳光直射到叶片和穗子后的反射光。因而，田间冠层图像中叶片和穗子面积可近似等同于太阳光直射的叶片和穗子面积。在这种意义上，冠层叶穗比的实质是基于特定入射角度下冠层RGB反射光谱计算出的光能在叶片和穗子之间分配比值。
图3 籼稻、粳稻LPR对氮素穗肥的差异响应。籼稻和粳稻两个亚种在LPR的时间变化特征上差异显著。随着灌浆期推进，籼稻LPR逐渐上升，粳稻LPR逐渐下降。氮素穗肥显著提高了籼稻LPR，但对于粳稻则因品种而异，降低了宁粳8号但提高了武运粳7号的冠层LPR。不同字母表示在p < 0.05水平上差异显著。
2. 借助植物冠层光合气体交换测量系统，明确了花前较强的冠层功能是理想株型品种产量优势的关键所在（Cheng等，Field Crops Research, 2024, 306, 109223）
冠层功能是指作物群体与环境互作过程中表现出来的物质、能量交换能力，包括光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等方面，构成了作物生长发育、产量品质形成的生理基础。冠层功能的发挥程度是制约群体生产力的核心要素。与器官水平的叶片光合作用研究相比，群体水平的冠层光合作用研究因实验仪器和技术手段限制而进展迟缓，作物高产理论研究亦难以取得新突破。本研究选取4个代表性籼稻、粳稻品种，通过4年田间试验，借助贴片式日射计、植物冠层光合气体交换测量系统等新仪器（图4），阐明了理想株型（ideal plant architecture, IPA）品种冠层功能的时间变化特征。在群体光截获上，嘉优中科6号、中浙优1号等IPA品种的冠层光分布更合理，中部、下部叶片光截获显著高于常规株型品种（图5）。在群体光合作用上，IPA品种花前冠层光合能力更强，较常规品种高35.56%-46.65%，但在花后无显著差异（图6）。IPA品种营养器官在花前储备了更多的碳同化物，花后同化物转运能力更强，节间、叶鞘养分转运率比常规品种分别高16.42%和35.34%。简言之，花前较强的冠层光合生产力和干物质生产、储备能力是IPA品种产量优势的关键所在（图6）。当前，水稻育种中株型鉴选偏重于灌浆期叶片、茎秆和穗子等器官之间的空间关系。本研究结果启示，株型选优的时间窗口应该提前到花前的幼穗分化阶段，重点考察分蘖角度、叶片角度、叶面积指数、幼穗形态、碳同化物储备以及冠层光截获等指标；同时，需进一步比较分析花前、花后冠层结构在产量形成中的贡献及其机制，为株型改良、高产栽培提供理论基础。
图4本研究采用的植物冠层光合气体交换测量系统（A）与贴片日射计（B）。
图5 不同株型品种冠层不同高度叶片的光截获情况。嘉优中科6号（粳稻）、中浙优1号（籼稻）为理想株型（IPA）品种，南粳5055、黄华占为对应的常规株型品种。光截获率为叶片光截获量与入射光之比。不同字母表示在p < 0.05水平上差异显著。
图6 理想株型（IPA）品种嘉优中科6号的产量优势来源。以常规株型品种南粳5055为参照，IPA品种冠层结构合理，具备叶基角自上而下逐层递增的智慧冠层特征（smart canopy），冠层光能分布更优；花前群体光合生产力更强，同化产物在节间、叶鞘等营养器官中储备量大，向幼穗（花前）和籽粒（花后）的转运率更高。数据来自2021年。
南农已毕业博士生肖枫（南京农业大学三亚研究院）、杨宗锋（福建省烟草科学研究所），在读博士生程义贤为以上论文的第一作者，刘正辉教授为通讯作者。南农吴玉峰教授、李刚华教授、丁艳锋教授、金时超副教授，中科院植物所齐孝天硕士生、嘉兴农科院程旺大研究员、安徽农科院倪金龙副研究员、英国洛桑研究所Matthew J. Paul博士等参与了部分工作。本研究得到“十四五”国家重点研发计划项目（2022YFD2300700）资助。
南农水稻栽培团队长期致力于作物生理学的基础理论与应用研究，聚焦于水稻产量、品质的形成机制与协同路径，在胚/胚乳互作、源库关系、理想株型以及新生理性状的发掘与应用中取得新进展。相关研究结果发表在 The Crop Journal、Field Crops Research、Plant Methods、Plant & Cell Physiology等国际期刊。
原文链接
1. Nitrogen fertilization produces divergent effects on canopy structure between indica and japonica rice reflected in leaf to panicle ratio based on deep learning:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378429023003775?via%3Dihub
2. High canopy photosynthesis before anthesis explains the outstanding yield performance of rice cultivars with ideal plant architecture:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378429023004161?via%3Dihub
转自：“iPlants”微信公众号
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