确定空间信息的表征机制是理解空间信息处理的核心任务之一，也为学习记忆中空间场景处理原则提供重要的启发。12 月 14 日，中国科学院深圳先进技术研究院脑所研究员王成团队和南方科技大学生命科学学院助理教授陈小菁团队联合在 Neuron 杂志发表题为 Egocentric processing of items in spines, dendrites, and somas in the retrosplenial cortex 的研究论文，首次发现自我中心神经元在突触层次信息传递过程中呈现功能聚类，且不同场景募集独立群体的自我中心神经元。该研究对理解生物体如何编码处理空间信息，构建抽象的空间感知有重要启发。
以自我中心（主观视角）为参考系的外部物体编码对于导航至关重要，因为大多数感官刺激在这一坐标系中表征（前后左右）。而人们广为熟知的位置细胞、网格细胞和头朝向细胞是以世界为中心编码（客观视角），涉及到类似于东西南北这样的坐标系。但是世界中心的编码是建立在自我中心编码的计算和转换之上的。虽然近期在围绕内侧颞叶导航和记忆系统的大脑区域中对自我中心表征已有初步报道，但关于自我中心编码如何处理相同或不同场景中的不同物体仍然所知甚少。例如，位置细胞在不同环境或行为场景中显示不同的位置场（重映射现象，remapping），这对于消除记忆的干扰，编码尽可能多的场景至关重要。对于自我中心编码来说，重新映射是一个挑战，因为我们周围的物体数量巨大，而世界中心编码在一个时刻只需要编码一个整体环境。
王成研究员和陈小菁助理教授长期从事空间信息处理的神经机制研究，团队在前期的工作发现海马体的主要输入脑区——外侧内嗅皮层和内侧内嗅皮层分别采用自我中心（主观）和世界中心（客观）参考系编码空间信息，该成果在 2018 年发表于 Science 杂志。为了进一步研究多场景多物体的自我中心编码机制，团队在旷场自由觅食导航任务、虚拟现实导航任务中使用了在体单/双光子显微镜技术，并记录和研究了细胞胞体、树突（dendrite）、和树突棘（spine）中的自我中心表征。树突棘的活动特征反映了突触前输入的功能属性，而树突的活动特性反应了突触后对输入进行整合的性质。
结果揭示了树突中具有显著自我中心调谐的功能聚类，这表明可能存在专门的神经功能通道用于处理编码不同场景中物体的自我中心信息。为了检验这些细胞是否还表征不同场景中的物体，作者又进一步比较了在两个任务中不同物体的自我中心编码，发现在截然不同的空间导航任务中，相互独立群体的神经元编码不同场景中的物体。即一个细胞属于自我中心边界细胞（编码旷场中的环境边界）和自我中心地标细胞（编码虚拟现实世界中的地标）的概率与两个维度独立编码的预期一致。这些发现支持自我中心表征采用 labeled line 编码的观点，即有专门的细胞群体专门处理不同场景中的不同物体，而不是分布式的群体编码。
自我中心神经元在突触层次信息传递的功能聚类原则
不同场景募集独立群体的自我中心神经元
中国科学院深圳先进技术研究院脑认知与脑疾病研究所助理研究员程宁，研究助理董奇琦，张真博士（博士后已出站）为共同第一作者，中国科学院深圳先进技术研究院脑所研究员王成和南方科技大学生命科学学院助理教授陈小菁为论文共同通讯作者。该研究是在国家自然科学基金面上项目、科技部脑计划重大专项、广东省自然科学基金项目、深圳市抑郁障碍精准诊疗重点实验室等资助下完成。
专家点评：
顾勇研究员 中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心
现代社会中，外设的导航功能已经是人类在交通中高度依赖的工具，例如当打开手机导航时，通常有两种模式：默认以地图为中心（例如「北」始终朝上），和当开启「导航」功能时，以自我朝向为中心（例如「前进方向」始终朝上）的展示方式。实际上，在生物大脑中，也存在两类类似的空间信息编码机制：世界中心（Allocentric），和自我中心（Egocentric）。前者的代表为在哺乳动物海马体和內嗅皮层中发现的位置细胞和网格细胞，还有位于丘脑等脑区中的头朝向细胞；而后者的代表为大脑顶叶皮层等中的感觉信息，通常依赖基于第一人称视角的各种感官，因此又可以细分为眼、头、身体中心等坐标系。目前领域内较共识的观点认为，大脑通过学习探索，建立起外部世界的内在模型，即认知地图，在这一过程中，需要完成从自我中心到世界中心编码的转换，然而这一过程是发生在哪个脑区，或哪个层级，至今尚未清楚。
在最新一期 Neuron 期刊上发表的来自中国科学院深圳先进技术研究院王成团队的工作，为解析自我中心和世界中心表征机制提供了重要的线索，笔者认为，该工作在三方面为该领域的进展做出了贡献。第一，研究组在小鼠压后皮质的浅层（30 区）胞体进行了钙成像记录，发现约四分之一细胞编码自我中心的边界信息。由于压后皮质通常被认为是介导从顶叶皮层多感觉信息到海马体的中间阶段，因此该发现说明压后皮质主要编码自我中心，该信息需要再往海马体的传递过程中做进一步的坐标系转换。第二，研究组还对亚细胞的树突和树突棘的钙活动进行了成像记录，发现自我中心编码的神经元，其树突和树突棘基本都编码自我中心。因此，该发现将空间坐标系的计算过程深入到亚细胞水平，为理解细胞的功能表征提供了更加精细的来源。第三，研究组设计了多种任务，包括平面空间自由觅食、虚拟空间导航，和目标导向的空间记忆任务，结果发现压后皮质中的自我中心细胞在不同任务中表现为不同类群，因此为灵活空间导航提供了可能的神经基础。
总而言之，王成研究组的工作探索了压后皮质，这个连接大脑皮层和海马导航系统的重要枢纽，发现了可靠的自我中心表征的细胞，并在亚细胞水平验证了其形成的可能机制，这些发现为理解空间导航中坐标系转换的机制提供了重要的数据和见解，为未来的进一步深入研究提供了方向和指导，例如，是否在压后皮质的其它层，或其它脑区完成坐标系的转换，是否胞体能接收不同信息的树突输入，如自我中心的边界信息，和当前头朝向信息，从而形成世界中心的编码，都是未来期待看到的激动人心的发现。
斯白露教授 北京师范大学系统科学学院
「这一工作突破了常用的单细胞记录范式，采用单光子和双光子成像技术深入亚细胞层次，观测神经元及其树突和树突棘的神经编码。他们发现压后皮层神经元在多种任务中编码自我中心坐标系下的边界、地标和目标等导航相关的信息。一个非常重要的发现是同一个树突上的不同树突棘表现出丰富多样的神经活动，这些神经活动表征动物的位置、自我中心的边界方向、头方向以及这几类信息的组合。树突整合这些多样的输入形成自我中心编码，表征边界、地标和目标等信息。另外一个重要的发现是压后皮层灵活的募集神经元完成多种认知任务。有的神经元只编码单个任务中的导航信息，如旷场环境边界的方向。有的神经元参与编码多个任务中的导航信息，比如除了编码边界的方向，还可以在其他任务中参与线索和线索印记的编码。这一发现与前额叶等脑区发现的混合编码具有相同的机制，表明不同的脑区在表征多个认知任务时采用了神经元复用的机制，从而灵活地实现任务学习。这一工作为进一步研究树突和神经元如何整合多种信息灵活地编码任务相关的认知变量指出了方向。这一工作不仅对揭示大脑实现多任务连续学习的计算机制具有非常重要的意义，而且可以启发建立通用人工智能算法和系统，使智能系统能不断学习新环境中的新任务，具有环境适应能力和泛化能力。」
参考文献：
Cheng et al., Egocentric processing of items in spines, dendrites, and somas in the retrosplenial cortex, Neuron (2023), https://doi.org/10.1016/j.neuron.2023.11.018
转自：“丁香学术”微信公众号
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