福建农林大学兰思仁/刘仲健团队全面综述植物自交不亲和系统

2023年9月16日，Plant Communications在线发表了福建农林大学兰思仁/刘仲健团队题为“Molecular insights into self-incompatibility systems: from evolution to breeding”的综述文章。该文章系统性回顾了植物自交不亲和系统起源与进化的研究进展，总结了自交不亲和系统的花粉–柱头相互识别的分子机制，深入探讨了基于现代分子技术下自交不亲和作物的育种及应用前景。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100719

自交不亲和（Self-incompatibility，SI）是一类种内生殖隔离，指部分被子植物可通过识别“自己”和“异己”的花粉，阻止自花授粉结实或相同基因型的异花授粉结实以促进异交的一种策略。在真双子叶植物中，目前有四种自交不亲和类型的分子机制被报道，包括基于S-RNase的配子体自交不亲和型（Gametophytic self-incompatibility，GSI）、在罂粟科虞美人中发现的GSI、十字花科的孢子体自交不亲和型（Sporophytic self-incompatibility，SSI），以及以花柱异长为特征的异型自交不亲和型（Heteromorphic self-incompatibility，HSI）（图1）。其他具有自交不亲和特性的被子植物，尤其大多数单子叶植物的自交不亲和类型和机制还尚不清楚。

自交不亲和系统具有高度动态的起源、丢失和进化历史。大量植物基因组的破译为从更广尺度重建自交不亲和系统的祖先状态和进化路径提供了可能。研究发现，基于S-RNase的GSI为古老的单系起源，并可能在真双子叶植物形成之前就已存在雌性决定因子（S-RNase）与雄性决定因子（SLF）呈紧密连锁的祖先状态。不同物种的雄性决定因子SLF/SFB/SFBB可能在解除S-RNase细胞毒性的核心功能上是保守的。在十字花科植物中，古老的和谱系内多倍体化事件导致其存在多个不同起源的S-位点。SCR和SRK高度相似的拓扑结构表明二者处于强连锁不平衡中，并经历共同演化以维持特异性重组，紧密连锁的雌雄组分基因（SCR/SRK）祖先状态也同样早于自交不亲和特异性的形成。此外，自交不亲和性在多个植物类群中也发生了频繁且不可逆的丢失。雄雌性决定因子的突变、基因组多倍化、修饰基因和表观遗传的影响均可打破自交不亲和性状，导致交配系统由自交不亲和向自交亲和型转变。重建自交不亲和的祖先状态，诱导雌雄身份基因的功能增益或功能丧失突变是深入研究自交不亲和系统起源、演化和转化的重要途径。

图1 在单双子叶植物代表类群中已报道的自交不亲和系统

在目前研究最为深入的几种自交不亲和类型中，花粉-柱头的相互识别由单个高度多态性遗传位点控制，即包含紧密连锁的雄性和雌性身份基因的S-位点。当S-位点身份基因介导的花粉识别发生后，一系列信号转导和分子互作程序被迅速启动用来阻止相同基因型花粉的生长。在茄科中，存在两种S-RNase/SLF互作模型：以矮牵牛为代表的协同降解（Collaborative degradation）模型和以烟草为代表的空间隔离（Compartmentalization）模型（图2）。前者通过泛素化和26S蛋白酶体降解“异己”S-RNase，花粉管得以正常生长。后者通过液泡组织空间隔离“异己”S-RNase，而“自己”S-RNase所在的液泡在多个修饰基因如HT-B、NaStEP、NaSIPP的互作下破裂，释放S-RNase抑制花粉管生长。在蔷薇科植物中，S-RNase诱导的信号因子包括MdPPa，ABF-LRX, 茉莉酸-MdMYC2–MdD1通路和BZR1介导的油菜素甾醇通路。在罂粟科中，雌雄决定因子的配体和受体蛋白（receptor-ligand）的特异性识别触发了钙离子信号转导和蛋白磷酸化反应，最终导致花粉细胞程序性死亡（图3A）。与罂粟科类似，十字花科自交不亲和反应同样由配体和受体蛋白的特异性识别引起，二者触发了下游一系列信号级联反应，导致花粉萌发和花粉管生长所需的物质被降解，造成花粉排斥反应（图3B, C）。在短柱头型报春花中，雌性决定因子为油菜素甾醇抑制因子Cytochrome P450 CYP734A50，其通过抑制油菜素甾醇来限制细胞伸长，使得花柱变短（图3D）。

图2. 矮牵牛属和烟草属的S-RNase/SLF互作模型

自交不亲和的作物往往存在遗传背景复杂、杂交育种随机性强，多种优良性状聚合难的育种挑战。打破自交不亲和性技术瓶颈是实现其高效育种、获得和保持优良基因型的关键。随着分子工具和生物技术的蓬勃发展，利用CRISPR/Cas9等基因工程技术获得自交系出现空前机遇，对提高重要经济作物（马铃薯、大白菜等）的育种效率和作物改良有着巨大潜力。基于遗传信息的分子标记（基因分型、连锁图谱、数量性状位点等）也逐渐应用于辅助选育自交不亲和性状的基因型，实现对自交系的快速筛选。自交不亲和研究中所揭示的花粉—雌蕊互作的一系列反应机制也对进一步探究种间单向不亲和、远缘杂交不育等生殖障碍具有重要启示。

图3. 罂粟科、芸薹属、拟南芥属和报春花属的自交不亲和机制

福建农林大学已毕业博士研究生章迪杨为论文第一作者。中国工程院院士、北京林业大学尹伟伦教授，福建农林大学兰思仁教授、刘仲健教授为共同通讯作者，福建农林大学博士研究生刘定坤、张翠利，硕士研究生李媛媛、赵雪薇参与了部分工作。该项工作得到了福建农林大学林业高峰学科建设项目（Forestry Peak Discipline Construction Project of Fujian Agriculture and Forestry University，no. 72202200205）的经费资助。

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

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