禾本科植物的具鞘叶是进化上的一个创新，然而它的起源长期以来未有定论。典型的双子叶植物叶子有一个宽宽的叶片、狭窄的叶柄和基部的托叶。而禾本科植物有一个圆柱形的叶鞘支撑着一个带状的叶片。环绕的叶鞘是禾本科植物的一个衍生的特征，它允许植物在营养生长阶段长高而不必延长节间，保护接近地面的顶端分生组织。具鞘叶的进化存在两个没有弄清楚的问题：首先，不知道叶鞘原基怎样伸展成环绕分生组织的。其次，叶鞘和叶片的起源不清楚。
Science发表了英国John Innes Centre的Enrico Coen实验室等题为Evolution of the grass leaf by primordium extension and petiole-lamina remodeling的研究论文。该研究以拟南芥和玉米为对象，通过发育遗传学和计算机建模解开了长期以来让科学家困惑的一个谜：单子叶具鞘叶的进化起源。揭示了禾本科的叶鞘起源自双子叶的叶柄，而叶片起源自双子叶植物叶的剩余部分。
DOI: 10.1126/science.abf9407
对于禾本科叶鞘的起源，目前有三种假说（图1）：1. 叶柄-叶鞘假说（petiole-sheath hypothesis）认为禾本科的叶鞘与双子叶的叶柄同源而禾本科的叶片与双子叶的叶片同源；2. 叶状柄理论（phyllode theory）认为禾本科的叶子起源自叶柄；3.叶柄-叶假说（petiole-leaf hypothesis）认为禾本科的叶子起源于叶柄基部。对于这些假说，该文通过发育遗传学和计算机建模进行重新梳理。
发育上，禾本科植物的叶原基源自一个缺乏KNOX表达的原基带（PZ）。原基带又细分为中心区、两侧区和边缘区。边缘区是依靠WOX基因家族的两个基因（NS1和NS2）来决定的。双突变体ns1/ns2叶原基不能完全环抱顶端分生组织从而产生了狭窄的叶子。
为了理解这些原基上的区域怎样控制叶的形态建成，并厘清那些假说和预测，作者对它们的生长进行建模。为了模拟原基如何从圆顶形的顶端分生组织发生，作者构建了一个基于两种极性场引导生长的模型：其中正交面极性场垂直于组织的表面；另一个平面极性场平行于组织表面。文章首先测试了只有第一种极性场的模型（图2）。这时的生长速率由两个方向决定： Kop(平行于正交面极性场)和Kper(垂直于正交面极性场)。当Kper比Kop大时，产生了一个围绕顶端分生组织的环形原基（图2，C和D)。
为了产生一个从中叶脉尖向下倾斜的原基，作者调试了Kper。结果叶原基能够倾斜但缺乏竖直的顶端（图2，E和F），说明平面极性场对于正确的形态建成是必需的。
为了确定平面极性场的方向，作者分析了禾本科植物叶发育早期表皮上的一个极性指示因子：SoPIN1。研究发现它沿着原基表面指向原基顶点（图2，G和H）。作者引入了一个基顶极性场（图2I），从原基带（PZ）指向原基顶点。这样任何地方的生长速率将由三个方向所决定：Kop(平行于正交面极性场)、Kpd（平行于基顶极性场）和Kper(垂直于二者)。当Kop 的数值较低时，通过调整Kpd和Kper能产生和实验观察相似的形状和极性模式（图2，I到L）。
为了测试这个模型是否能产生双突变体ns1/ns2的形态，作者首先通过CUC2边界基因确定了PZ的延伸。当移去边缘区截断PZ时，能产生类似于实验观察到的形态（图2，P和Q）。
接下来，作者研究了叶鞘和叶片的形成。叶鞘的边界起源于一个部分重叠的区（图3，A）。通过定位CUC2表达模式，作者证实需要NS1/NS2来延伸PZ和建立重叠区。
接下来，作者把叶原基看做一个环形的带重叠末端的组织，再整合上面的这些发现来模拟叶的后期发育（图3D）。结果得出一个典型的禾本科植物的叶形。
作者移除边界特征来进一步测试该模型，产生了一个更开放的叶原基形状（图3，I到K），这些特征与实验观察到的ns1/ns2突变体叶形特征相符。
接着，为了探讨禾本科植物和双子叶植物叶的关系，作者修改禾本科植物的模型来产生双子叶植物的叶形。双子叶植物拟南芥里，PRS是禾本科玉米NS1/2的同源基因。prs突变体中叶片缺乏基部的托叶，wox1突变体增强这种表型。作者通过收缩PZ区域，把托叶的身份赋予给边缘区，同时创造一个外层边缘区，最终可以模拟出拟南芥的叶原基形态（图4，A到C图4，D）。
为了确定这个模型能否形成缺乏近远轴极性的突变体特征，作者截断PZ至中心区，用远轴特性替代近轴特性，用一个中轴替代中间层。这样产生了一个与实验观察一样的叶形（图4K）。因此，近远轴极性基因或许就是将中轴转变为中间层，进而推动叶片扁平化的生长。
为了模拟双子叶植物叶晚期的发育，作者基于叶柄-叶鞘假说和叶柄-叶假说构建了两种模型。这两种模型中，在边缘-侧面交界处生长被抑制形成托叶（图4，O和S）。
叶柄-叶假说假设叶柄源自原基中部而叶柄-叶鞘假说预测叶柄来自原基基部。细胞追踪显示叶柄来自原基基部具有沿着基顶轴方向较高生长速率的细胞，这支持叶柄-叶鞘假说。叶柄-叶假说预测prs wox1突变体有一个窄的叶柄基部(图4T)，而叶柄-叶鞘假说预测的是一个窄叶（图4U），后者与实际观察一致。叶柄-叶假说进一步预测叶柄的特征基因在除了叶尖以外的整个叶中表达，而叶柄-叶鞘假说预测特征基因只在叶鞘中表达。拟南芥BOP同源基因的表达模式支持后者假说。总之，所有的这些发现都强烈支持叶柄-叶鞘假说。
综上所述，文章通过一个基本的发育框架揭示了如何通过调控特定区域的生长速率来形成双子叶植物或禾本科植物叶。模型中，通过调试双子叶的叶柄和叶片区能模拟出禾本科植物的叶鞘和叶片的形态建成，支持了叶柄-叶鞘假说，这一发现与19世纪的同源性观点一致，解开了该领域令科学家长期困惑的一个谜。
来源：MP植物科学
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