谷物被人类驯化了上万年，其花序、小穗、小花等花器官形态产生了巨大变异。在这些花器官变异中，最具有代表性的是小穗的最外层花器官—颖壳，由于影响谷物的脱粒特性而受到强烈地人工选择。在谷物自然进化过程中，种子是需要颖壳来被保护的，然而在农业生产中，种子一直受到人类进行易脱粒的选择压力，而被迫形成各种各样的颖壳状花器官。
作物种子的易脱粒特性是作物穗型驯化过程中的一个典型特征，也是农业生产过程中非常重要的一环。谷物野生种的小穗会有一对坚硬的颖壳来包裹住种子，这样能使其在早期恶劣的自然环境下避免被动物取食和病原菌的侵染，进而保证自身的繁衍。然而这种性状却使种子难以脱粒，且大大降低农业生产过程中的脱粒效率，因此在漫长的种植栽培过程中被人类选择成种子易脱粒的特性【1】。在一些发展中国家的谷物品种审定过程中，即使某些品种拥有非常优异的农艺性状，但却由于种子难以脱粒而被并不认为是一个好的品种。此外，控制谷类作物易脱粒特性的遗传基础不同，它们的小花和颖壳等花器官也都形态各异。因此，总结分析禾本科作物的花器官形态变异和种子易脱粒性调控网络对深入了解谷物如何产生适应性的进化具有重要意义。
2023年9月5日，中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室谢旗团队在Trends in Plant Science在线发表了一篇题为Evolution of cereal floral architecture and threshability的研究论文。文章首先通过比较具有代表性的七大禾本科作物（水稻、小麦、大麦、谷子、玉米、高粱和薏苡）的花序、小穗、小花以及颖壳等花器官形态结构的异同点，发现同属作物的穗型发育过程具有相似性，不同属的作物则具有特异性。如“水稻三花小穗”的假说中，原来的颖壳退化，两朵侧生小花退化并发育成坚硬的颖壳状不育外稃。高粱和玉米的不育小花在进化过程中退化成透明状或羽毛状内外稃器官。谷子小穗原来的一枚颖壳发生退化，而不育小花退化发育成颖壳状器官。玉米的雌穗和薏苡在进化过程中，原来的颖壳逐渐退化，而由苞叶变态发育成保护种子的外壳。
图1. 七大禾本科作物的花序、小穗、小花形态结构示意图。
随后文章论述了五大亮点内容：（1）不同作物已进化出不同花器官结构和颖壳形态，这是一种自然进化和人工选择的双重压力达到的一种平衡结果。（2）不同作物栽培种的易脱粒表型特征不尽相同，其遗传基础也并不遵循平行驯化的特点，可能与其各自的起源环境与选择压力有关。（3）谷物易脱粒特性发生驯化选择的关键基因虽各不相同，但位于相似调控通路的关键节点或功能相近的基因家族中。（4）全面深入总结了谷物易脱粒特性的遗传基础和分子调控网络，包括核心的AP2/ERF、SBP-box和MADS-box家族的转录因子、G蛋白、miRNA、TPL蛋白等，为培育易脱粒品种提供理论指导。（5）对未来的农作物的易脱粒特性的分子设计育种进行了建议和展望，利用自然优异等位基因或基因编辑等快速实现野生物种的从头驯化。
该文章是基于谢旗研究员团队去年发表的关于高粱种子包壳和脱粒性性状研究的深入研究（Xie et al., 2022, Nat. Commun.）【1】。谢旗团队近年在作物耐碱胁迫主效基因AT1的分子机制调控研究（Zhang et al., 2023, Science）【2】、创制了首个具有稻花香风味的香高粱（Zhang et al., 2022, J. Integr. Plant Biol.）【3】、揭示高粱抵抗麻雀等鸟害的分子机制（Xie et al., 2019, Mol. Plant）【4】等方面做出了一系列原创性的工作。
中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室博士后谢鹏为论文的第一作者，植物基因组学国家重点实验室和先正达中国谢旗研究员为通讯作者、吴耀荣副研究员参与了修改。该研究得到了中国科学院种子精准设计与创造A类先导专项和国家自然科学基金资助的支持。
原文链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138523002650?dgcid=coauthor
参考文献:
1.
Xie, P.*, Tang, S., Chen, C., Zhang H., Yu F., Li C., Wei H., Sui Y., Wu C., Diao X., Wu Y.*, Xie Q.* Natural variation in Glume Coverage 1 causes naked grains in sorghum, Nat. Commun. 2022, 13, 1068.
2.
Zhang H.#, Yu F.# *, Xie, P.#, Sun S.#, Qiao X.#, Tang, S., Chen, C., Yang S., Mei C., Yang D., Sui Y., Wu Y., Xia R., Li X., Lu J., Liu Y., Xie X., Ma D., Xu X., Liang Z., Li X., Feng Z., Huang X., Yu H., Liu G., Wang Y., Li J., Zhang Q., Chen C., Ouyang Y.* and Xie Q.*
3.
Zhang D.#, Tang S.#, Xie P., Yang D., Wu Y., Cheng S., Du K., Xin P., Chu J., Yu F.*, Xie Q.* Creation of fragrant sorghum by CRISPR/Cas9. J. Integr. Plant Biol. 2022, 64, 961-964.
4.
Xie, P.#, Shi, J.#, Tang, S.#, Chen, C., Khan, A., Zhang, F., Xiong, Y., Li, C., He, W., Wang, G., Lei F., Wu Y.*, Xie Q.* Control of bird feeding behavior by Tannin1 through modulating the biosynthesis of polyphenols and fatty acid-derived volatiles in sorghum. Mol. Plant 2019, 12, 1315-1324.
转自：“iPlants”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
