以下文章来源于生态趋势 ，作者EcoTrends.
研究背景
森林生态系统因其生物量和生产力而在全球碳动态中发挥着核心作用。然而，我们仍然不确定森林生产力和其他基本生态系统功能与树木物种多样性之间的关系。包括林分结构空间尺度和物种组成在内的多种因素被认为可以解释生产力与多样性之间的关系。事实上，林分水平（即局地尺度）的初级生产力是否反映气候、土壤特性和/或树种多样性及其机制仍存在争议。
跨森林比较和分析存在各种局限性。根据样地清查数据对净初级生产力的标准评估（以下简称 "林木生产力"）忽略了在两次清查之间死亡的树木所产生的生产力。这种忽略再加上不同种群间更替率的异质性会造成偏差，不利于对不同地点的进行有效比较。
有研究揭示物种水平的相对（即单位生物量）木质生产力是随着物种立地生物量（单位面积）的降低而降低的。对于每个物种来说，其单位面积的立木生物量（"物种生物量"）由最大树木质量（大小）预测比由丰度（单位面积的计数）预测更好。因此推测，较小和较大物种的相对贡献（即 "群落结构"）可能会影响森林生产力与树种组成、丰富度和气候之间的关系。
基于物种水平的生产力-生物量关系，作者提出了两种关于固定生物量林分生产力差异的假设。
物种响应假说（图 1a）认为，大多数树木和物种种群都倾向于在较暖的气候条件下提高生产力，从而共同提高林分生产力。这一假说意味着，不同温度下森林组成和群落结构的差异所起的作用不大。
与此相反，群落结构假说（图 1b）认为，树木群落的性质--树种立地生物量和树种丰富度的频率分布--决定了不同气候条件下森林生产力的差异。树种丰富度和拥有较高相对生产力的树种比例（主要是身材矮小、单位面积总生物量较低的树种）都会随着温度的升高而增加，从而导致这类森林支持较高的林分总生产力。
图 1 展示了假设物种间生产力-生物量幂律模型的这两种假设的模拟实例。每种假说都能解释生产力如何随气候而变化。
图1：两种假设解释了较暖林分中较高的森林木质生产力与物种间生产力-生物量关系的关系。a: 物种响应假说假定树种因温度不同而具有不同的生产力-生物量幂律关系，因此，在同一树种的立地生物量 Bi 不变的情况下，热带森林与温带森林中树种 i 的相对立地木质生产力 pi 趋于更高，而不同生物群落中树种生物量的频率分布和每个林分的物种丰富度 (SR) 是相同的。b: 群落结构假说假定无论温度如何，物种都具有相似的生产力-生物量关系，即在相同物种地下生物量 Bi 下，热带和温带物种的相对木质生产力 pi 没有差异，而热带林分的 SR 较大，平均物种生物量较小。基于合成数据，假设 ln pi 和 ln Bi 为二元正态分布，共同相关斜率（或幂律指数）为-0.15。生成随机数据的其他系数值见方法。右侧面板显示了每片森林中 10 个林分的 SR 值。在左侧面板中，95% 的预测椭圆显示了种间 pi-Bi 关系。右侧面板显示的是物种聚集的林分级木质生产力 P = Σi pi Bi 和林分生物量 B = Σi Bi，以及幂律模型拟合的预测平均值和 95% 置信区间。所有坐标轴均为对数刻度。源数据以源数据文件的形式提供。
研究方法
为检验以上假设，本研究通过对亚洲东部海岛地区（纬度6.8°S–44.4°N，MAT2.0 ℃-26.6℃，MAP：998–5791 mm） 60 个 1 ha原始林或老龄林样地的树木进行清查。
所有站点的水资源充沛，现有数据表明，按年平均降水量减去年潜在蒸散量（AP-PET）计算，所有地点的可用水量均过剩 59-5049 mm。气候湿度类型包括 "湿润moist sub-humid"（48 个样地）、"潮湿humid"（11 个样地）或 "亚湿润humid"（1 个样地）。
由于火山活动和大陆沙尘运移，整个地区土壤肥沃。然而，一些样地位于特定的基质中（热带荒野、泥炭沼泽和石灰岩），但在分析中，这些样地与其他样地没有明显差异。
研究结果
研究发现，总体上，同等地上生物量（160 Mg C ha–1）的森林，MAT ≥24 °C 的热带森林的平均地上木质生产力是 <12 °C 森林的两倍多。然而，无论温度如何，立地生物量和最大株高相似的物种在不同样地的生产力相似。较小生物量和较大生物量物种的相对贡献率的差异解释了所观察到的生产力差异的 86%。由于许多矮身材、小生物量物种的相对生产力较高，物种丰富的热带森林比其他森林的生产力更高。
1. 树种水平生产力
在 60 个森林样地中，每个物种的相对地上木质生产力（即每个物种生物量的物种木质生产力）都呈现出类似的模式。其值随物种立地生物量的降低而降低，与样地和位置无关，（图 2a）。每个物种的单位面积生物量还与该物种的最大树体质量及其最大树高密切相关。同样，每个物种的相对木质生产力与该物种的最大树高相比也有类似的下降，与样地和气候无关（图 2b）。
图2：亚洲东部 60 个样地中 2604 个物种种群的物种水平立木生物量和木质生产力。样地按年均温分组。a: 每个样地物种 i 的相对地上木质生产力 pi 与物种地上生物量 Bi 之间的关系、 和 b：物种相对生产力与物种最大树体质量 Wmaxi 之间的关系，a 和 b 均为对数。按年均温（MAT）分组的五个生物群落的 95% 对数正态预测椭圆用相应的颜色表示，所有样地中所有物种种群的共同椭圆用灰色填充表示。
小生物量物种在不同样地和生物群落中的相对贡献差异很大。在热带、寒温带和亚寒带森林中，低生物量物种（"小生物量物种"，每公顷碳当量小于 3 Mg C ha–1）分别占森林生产力的 37%、16% 和 5%（图 2c）。这些小生物量物种相对贡献的显著差异支持了群落结构假说。
2. 森林结构与温度
样地水平的树木物种丰富度对数与年平均气温 MAT 呈明显的正相关（图 3a）。相比之下，森林地上生物量与年平均温度（图 3b）和物种丰富度呈弱正相关。在采样的梯度上，树种丰富度的增加（范围为 5-365 ha–1）大于林分生物量的增加（范围为 77-343 Mg C ha–1），这反映出随着 MAT 的增加，每个样地平均每个树种的生物量也在减少（图 3c）。此外，样地水平的物种生物量标准偏差也会随着 MAT 的增加而减小（图 3d），这表明气候较冷与较暖地区的森林种间差异较大。森林生物量和树种丰富度与年降水量 AP 只有微弱的相关性，似乎与 AP-PET 无关。
图3：60 个样地的森林结构指标与年平均温度 (MAT) 的关系。a: 树种丰富度（即每个样地的树种数）；b：森林地上生物量 B；c：树种地上生物量平均值；d 树种地上生物量标准偏差。
3. 森林生产力
森林活立木生物量（Mg C ha–1 yr–1）的幂律和参考B 的 MAT（℃）的指数增长（图 4a）很好地近似了样地间森林木质生产力 P 的变化，反映了 lnB 与 MAT 之间的微弱共线性（图 3b）。相反，由于物种丰富度对数与 MAT 之间具有很强的共线性（图 3a），因此该模型在不单独包含物种丰富度的情况下也能充分解释森林生产力。年降水量（AP）和年降水量减潜在蒸散量（AP-PET）均未对森林生产力模型做出额外贡献。
图4：60 个样地的林木生产力估计值与立地生物量和温度的关系。a: 根据原始数据 P（即基于组成物种生产力的估算值）估算的森林级地上木质生产力与单位面积森林地上生物量的对比。b: PspecRes 是假定 60 个样地的所有物种种群都对每个相关样地特有的物种生产力-生物量幂律做出响应，且样地物种生物量的频率分布与所有样地所有物种种群的分布相同。c: 代表群落结构假说的估计木质生产力 PcommStr 与森林生物量的关系，其中推断的物种木质生产力是从所有样地中生物量相似的物种种群中重新取样的。d: 按年均温 (MAT) 划分的五个生物群落的森林级木质生产力分布。
为了控制生物量的差异，作者评估热带（≥24 °C MAT）、亚热带/暖温带（12-24 °C）和寒温带/亚寒带（<12 °C）森林在地上生物量为 160 Mg C ha–1 时的地上木质生产力分别为 3.7、2.5 和 1.6 Mg C ha–1 yr–1（图 4d）。
作者进一步生成了森林木质生产力的模拟数据，来检验两种假说的相对贡献率。通过对原始数据拟合回归模型估计的两种假说的相对贡献率为：物种响应假说为 24%，群落结构假说为 86%（总和大于 100%，因为模拟数据 PspecRes 假设物种丰富度与样地生物量成正比，且不同样地之间存在差异）。
讨论
研究发现，在亚洲东部一个较大的热梯度范围内，相对木质生产力与生物量或最大树高之间的种间权衡在森林中很常见且相似（图 2a、b）。这种种间权衡反映了较大树种比较小树种更慢的更替速度。虽然较大的树木由于其更高的身材，单位叶片可捕获更多的太阳能，但与较小的树木相比，它们的单位叶片质量也拥有更多的总生物量。因此，与单位面积生物量较低的矮小树种相比，高大树木和大生物量树种的相对生产率通常较低。
为什么这些模式在不同气候条件下是一致的？作者推测，在这些古老的森林中，对当地气候的适应和熟化确保了具有相似立地生物量和身材的物种具有相似的木质生产力，而与温度无关。
与不同生物群落中具有可比大小和生物量的物种对产量贡献程度的相似性形成鲜明对比的是，研究发现实际森林的林分级木质生产力存在明显差异，温暖地区的产量明显高于凉爽地区（图 4）。评估结果表明，这些差异主要反映了树木群落结构的变化，而温度对树木个体和种群的直接影响较小（图 4）。
本研究的样地水平的数据证实，正如许多其他研究一样，森林木质生产力与树种丰富度呈正相关。此外，对物种水平对森林水平生产力贡献的研究表明，树木群落结构对森林生产力具有重要影响。
森林生物群落的生产力与多样性之间的关系主要是间接的，树种丰富度越高，林分生产力就越高，这反映了身材较小（相对于较大）的树种的丰度在增加。与多样性较低的温带森林相比，物种丰富的热带森林通常包含更大比例的短身材物种和此类物种的树木（图 3）。
在温度较高的热带气候中，这些小生物量、短身材物种更为丰富，这可能反映了光穿透力的差异，从而提高了林下短身材物种在纬度梯度上的持久性和生存能力。这种持久性和生存能力的提高为这类物种提供了更多的生存空间，再加上气候更加稳定，物种分化加剧，导致热带地区的短身材、高周转类群更加多样化。
研究表明了这些关系的基本性质，它们是否适用于水分或养分有限的环境，以及它们在不断变化的气候中的影响，这些都是未来需要评估的重要问题。研究结果为森林生产力和生物多样性提供了新的视角，同时也开辟了新的探索途径。
文章信息
标 题 | Contribution of tree community structure to forest productivity across a thermal gradient in eastern Asia
类 型 | Article
作 者 | Tetsuo I. Kohyama, Douglas Sheil, I-Fang Sun, Kaoru Niiyama, Eizi Suzuki, Tsutom Hiura, Naoyuki Nishimura, Kazuhiko Hoshizaki, Shu-Hui Wu, Wei-Chun Chao, Zamah S. Nur Hajar, Joeni S. Rahajoe & Takashi S. Kohyama
时 间 | 2023-03-13
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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