以下文章来源于生物多样性科学 ，作者杜晴晴
发表时间：2023年3月13日
第一兼通讯作者：罗珊（德国生物多样性综合研究中心）
摘要
理论和经验研究已经证明了生物多样性和生态系统功能之间的联系，但我们对这些关系背后的过程仍然存疑，尤其是在植物物种的功能性状难以量化的森林生态系统。本文对跨越美国大陆（除阿拉斯加和夏威夷）尺度的36个生态区中的74,563个森林样地进行分析，发现在约77%的生态区中，不同菌根树种混交的样地比由单一的丛枝菌根（AM）树种或外生菌根（ECM）树种占优势的样地具有更高的生产力。此外，相较于物种多样性高的样地，物种多样性低的样地中混合菌根策略对森林生产力的促进作用更为明显。文章得出结论，在低多样性样地中，不同的菌根策略可能有助于树种对养分资源的充分分配与利用，从而提高森林群落生产力，而在高多样性样地中，其他维度的功能多样性可以增强资源划分以促进森林群落生产力。文章的研究结果强调，除了物种多样性外，混合菌根策略对于维持森林生态系统功能也具有重要意义。
研究背景
植物物种多样性促进生态系统的功能（如森林生产力）的机制仍不清楚，其重要原因之一是用来解释多样性促进生产力的重要机制——“补偿效应”在森林中难以量化。研究者们提出可以利用功能性状来探究资源互补性利用的重要性，即不同的物种由于功能性状的差异，造成它们在资源利用上存在不同的偏好，这种资源利用上的差异促进了物种对森林资源的充分利用，从而提高森林生产力。但基于功能性状的研究方法也存在一些局限性，如功能性状在种内和种间的变异性较大，测量每个物种的性状耗时较长，在较大尺度（区域和大陆尺度）上基于功能性状来研究多样性与生产力之间的关系较为困难。菌根共生结构作为植物功能性状的一个重要维度还未被充分研究，两类主要的菌根树种——AM树种和ECM树种在资源利用上也存在差异，AM树种偏向于直接利用无机养分，而ECM树种则采取有机养分利用策略。AM和ECM树种不同的养分利用策略可能也有助于树种对土壤养分的充分利用，从而增加植物群落的养分利用率以提高森林生产力。
科学问题与假设
科学问题：
1、不同菌根类型树木在群落中的优势度（AM或ECM树木占据较大比例vs.两种菌根树木比例相当的混交）如何影响森林生产力？
2、上述过程在较大的空间尺度上是否还与树木物种多样性有关？
图1 AM树木比例和森林生产力之间的假设关系
针对上述问题，文章中提出两个假设：
（a）AM和ECM树木在养分利用策略上的差异会提高混交菌根森林的资源利用效率，从而提高森林生产力，在AM和ECM树木比例相当时生产力最高（即AM/ECM树木比例与生产力之间呈上凸型关系）。
（b）不同菌根树木比例与生产力之间的关系在物种多样性低的样地强于物种多样性高的样地，因为高物种多样性会加剧树木间资源利用的重叠，削弱由资源互补性利用引起的上凸型关系。
研究方法
文章基于美国农业部FIA项目中最近一年记录的特定森林样地的调查数据，探究菌根比例与森林生产力之间的关系。首先从FIA数据集中提取每个样地的地上总生物量、物种多样性、林龄、海拔、坡度和地理类别等变量，森林生产力计算为生物量年平均增量（地上总生物量除以林龄）；然后按照生态区划分标准，将所有74,563个研究样地所在的区域划分为36个生态区；树种的菌根类型参照已公布的数据库来确定，研究中包括两类菌根树种：AM树种和ECM树种，这两类树种基面积之和的占比在绝大多数样地中超过99%；样地中AM和ECM树种的占比以各自的基面积占比来代替，由于它们的基面积占比成镜像关系，研究中的菌根比例以AM树种为代表；最后还考虑了环境因素在该研究中的作用，引入三个气候变量（年平均温度、年平均降水量和季节性温度）和一个土壤变量（土壤pH值）。基于以上数据，文章在所有样地水平上，不同生态区水平上（其中34个生态区符合研究要求），以及不同多样性水平上（低多样性<5个树种<高多样性）分别用GLM模型拟合了森林生产力与AM树种比例之间的关系，然后用随机森林模型探究了AM树种比例和其他变量在解释生产力变化方面的相对重要性，最后利用结构方程模型，分别在高多样性和低多样性水平下评估了气候变量和土壤pH值如何调节AM树种比例对森林生产力的影响。
研究结果
如假设（a）的预测，对所有样地的分析结果表明，森林生产力与AM树种比例在所有样地中呈显著的上凸型关系（图2黑色线）。此外，AM树种比例与生态区的交互作用对生产力有显著影响，说明森林生产力与AM树种比例的关系在不同生态区之间存在差异。在生态区水平的分析中也发现，34个生态区中有26个表现出了森林生产力与AM树种比例之间显著的上凸型关系（图2红色线），4个生态区表现出显著的线性负相关（图2蓝色线），其余4个生态区关系不显著（图2灰色线）。总体而言，这些结果表明，不同菌根树种混交的森林往往比AM或ECM树种单一类型占优势地位的森林具有更高的生产力。
图2 所有样地和生态区水平上AM树木比例与森林生产力之间的关系
随机森林模型的结果表明，物种多样性是生产力最重要的预测因子，年平均降水量和土壤pH值是预测生产力最重要的环境变量，而AM树种比例对生产力也具有较为重要的影响（图3）。
图3 影响森林生产力的各变量的相对重要性
对所有样地的分析发现AM树种比例与物种多样性的交互作用对生产力有显著影响，支持假设（b），即森林生产力与AM树种比例之间的关系会随着树种多样性的变化而变化。在不同多样性水平下的分析结果表明，低多样性样地中，AM树种比例与生产力之间存在较强的上凸型关系，而高多样性样地中，AM树种比例与生产力之间的关系较弱。
图4 低多样性和高多样性森林中，AM树木比例与生产力之间的关系
SEM模型显示，在低多样性样地中，AM树种比例与生产力之间呈较强的负向关系。土壤pH值对AM树种比例和生产力分别有正、负的直接影响，这些影响是由季节性温度介导的。所有气候变量均对土壤pH值有直接影响。然而，气候变量和土壤pH值对AM树种比例的影响在高多样性样地中弱于低多样性样地。综上，气候条件和土壤pH值通过调节AM树种比例直接或间接影响生产力，尤其是在低多样性样地中。
图5 低多样性和高多样性水平下，气候、土壤pH值和AM树种比例预测森林生产力的SEM模型拟合结果
写在后面
文章从树木菌根类型这一较为新颖的植物性状出发，在美国大陆尺度上探究了森林中不同菌根树木的比例与生产力之间的关系，同时考虑物种多样性与气候和土壤变量的影响。结果证明不同菌根树木混交的森林比单一菌根树木占优势的森林具有更高的生产力，特别是在树种多样性较低的情况下。这一研究结果对森林管理和保护实践具有重要意义，种植不同菌根类型的树种可能有助于维持或改善生态系统功能。虽然研究中仍存在一些不足，如该研究基于“补偿效应”机制而忽略了“选择效应”对生产力的影响，研究中发现的关系是由菌根真菌间的差异引起的还是菌根树种间的差异引起的仍不清楚等，但它为我们在较大的空间尺度上捕捉森林群落功能变化（主要指资源获取和生产力）的研究提供了一个新的视角。
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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