Nature Plants | 植物反重力生长因子PIN极性定位调控侧根非垂直生长

植物在重力作用下生长，通常确保芽向上生长，根向下生长，从而实现地上部分的截光和气体交换，以及地下部分的水分和养分吸收。侧根和枝条以非垂直的角度从主根-枝条轴生长出来，极大地促进了这些资源捕获过程。在作物中，根的角度是一个作用于高效获取土壤中营养物质的关键性状。根的角度受到重力和反重力抵消（AGO）机制之间的竞争性作用。侧根通常保持相对于重力的非垂直角度，高等植物的侧枝通常相对于重力保持特定角度，该量称为重力设定点角（GSA）。植物在特定GSAs维持其侧器官的能力似乎是一个复杂的问题，既需要监测多个生长角度，又需要可逆地控制重力反应。2023年9月4号，Nature Plants在线发表了题为“Antigravitropic PIN polarization maintains non-vertical growth in lateral roots”的研究论文，文章利用分子和遗传工具揭示了拟南芥侧根中GSA的调控机制，展示了在垂直主根中介导向重力作用的成分PINs 和作用于它们的磷酸酶是如何在其调控过程中被重新配置，从而使侧根在一定角度范围内保持生长。

生长素通过极性运输（Polar auxin transport, PAT）调控植物的生长和发育，控制根尖生长素分布是维持主根中典型垂直GSA的核心。研究发现，非垂直GSA的维持同样依赖于生长素的运输，其方式与完全符合 Cholodny-Went 的热带生长模型，侧根的热带生长主要是由根下侧细胞伸长率的控制驱动的，能够以角度依赖的方式响应重力。

在拟南芥中，侧根以接近水平的方向出现（阶段I/类型1）后会经历一段短暂的向下生长期（阶段II/类型2），从这时起侧根获得了稳定维持非垂直GSA的能力，并逐渐过渡到更垂直的GSA状态（阶段III-V/类型3-6）。在这些依赖重力生长的阶段中，第三阶段对决定根系的径向扩展程度尤为重要。PIN蛋白可以运输生长素，其在细胞膜上的极性定位直接影响了生长素的功能。研究发现PIN3和PIN7在重力诱导下极化并在第三阶段侧根中表达，且侧根中的PIN蛋白具有不同于主根的极化模式。pin3-3和pin7-2单双突变体的重力反应动力学表明PIN极性的这些变化是以依赖角度的方式发生的。侧根中非垂直GSA的维持，包括向上和向下生长，是基于PIN介导的侧根顶端生长素转运的框架。

分子和遗传数据表明PIN3到小柱细胞向下和非向下区域的分配受其细胞质内位点磷酸化的调节，包括PID/WAG类AGC激酶靶向的位点，PIN的磷酸化影响侧根细胞中的PIN极性和再分布，即PIN定位和活性取决于PIN蛋白磷酸化，而PIN磷酸酶亚基RCN1在侧根小柱中的表达足以调节GSA。侧根中的非垂直GSA仅由两种现象（角度依赖性重力反应和角度依赖性反重力偏移）的相互作用引起，这两种现象在重力感应小柱细胞中通过RCN1在PIN磷酸化水平上介导，控制RCN3水平以及小柱的PIN极性是生长素调节侧根GSA的能力的核心，这一研究对理解植物侧生器官如何保持非垂直生长具有重要意义，提出的GSA控制模型不仅提供了实用的工具，也提供了解决植物生物学中问题的新方法。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01478-x

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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