Nature Plants | 乙烯调控CmHB40的表达以抑制植物雄蕊发育的分子机制

开花植物主要是雌雄同体的，典型的雌雄同体花由四种基本器官类型(萼片、花瓣、雄蕊和心皮)组成，它们呈同心圆状排列，雄蕊和心皮依次位于内部位置。这些花器官的发育和模式是由高度保守的遗传程序指导的，植物进化出了不稳定的性别决定机制，整合了环境因素和激素信号，作为基因的遗传开关，在各自的轮系中促进或抑制雌性和雄性原基。葫芦科是一个具有经济和生态相关性的大型植物科，其花朵大多为单性。在甜瓜中，花蕾最初是两性的，然后通过雄蕊或心皮原基的选择性阻滞进行性别决定。这一过程由定义葫芦单性生殖途径的雄性雌雄同株（M）、雄性雌雄同体（A）和雌性（G）基因的表达决定。A和M基因分别编码CmACS11和CmACS7，这两种氨基环丙烷-1-羧酸合酶（ACS）催化植物中乙烯生产的限速步骤。G基因编码转录因子CmWIP1，它是葫芦性别决定的主要调节因子。乙烯是不同植物家族性别决定的主要调节器，也是一种多用途的植物激素，在整个植物生命周期中调节植物的生长、发育和应激反应。近日，国际著名期刊Nature Plants在线发表了一篇题为“Ethylene produced in carpel primordia controls CmHB40 expression to inhibit stamen development”的研究论文，该文作者研究了多功能乙烯信号通路如何被募集来微调葫芦科植物的性别决定过程，并确定了在雄蕊抑制过程中CmACS7非细胞自主作用背后的关键分子事件。

基于高分辨率遗传图谱和TILLING（靶向诱导的基因组局部损伤）突变体，作者在甜瓜和黄瓜中证明，M2基因座的HD-Zip I HB40基因控制雌花的雄蕊发育（图1）。

图 1 M2基因座的克隆与鉴定

qRT-PCR分析显示，CmHB40是花特异性的，与CmACS7一样，它在雌雄同株植物的雌性花蕾中高表达，但在雄性花蕾中不表达。在抑制雌花雄蕊发育中，CmHB40可能在CmACS7的下游起作用。为了进一步整合CmHB40在雌雄同体性别决定途径的功能，作者产生了具有先前表征的雄性、CmACS11和雌性、CmWIP1性别决定基因的突变组合。结果发现CmACS11雄性同株突变与CmHB40具有上位性，CmACS11 Cmhb40是雄性同株和双突变体Cmwip1 Cmhb40在不改变果实形状的情况下导致两性花的发育。总之，CmHB40在雌雄同株性决定途径中的作用表明，CmACS7在控制雌花雄蕊发育的上游起作用，并且是CmHB40的上位性功能（图2）。

图 2 CmHB40在单性和两性甜瓜花中的表达

随后的研究结果表明，乙烯信号传导通过CmEIN3和CmEIL1转录因子控制CmHB40的表达，此外还决定甜瓜花的子房形状。CmEIN3/CmEIL1通过结合其启动子激活CmHB40的转录。CmHB40通过干扰雄蕊发育所需基因的表达和器官衰老级联反应的启动来促进雌花发育，所有这些都是在应激相关激素上调的背景下进行的（图 3）。

图 3 CmETR1的表达促进了对心皮原基产生的乙烯的感知，导致雄蕊停滞

该文研究表明，尽管多个植物谱系独立进化出单性花和雌雄异株种群，但不同植物谱系中新的性别决定基因的特征可能揭示了干扰保守的雌雄同体发育程序关键组成部分的共同机制。此外，将果实形状发育与雄蕊抑制分离开来，可以设计出不显示果实形状改变的雌雄同体植物，为利用CmHB40作为靶点在葫芦科中育种开辟道路。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01511-z

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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