Hortic Res | 中山大学和农科院基因组所在砂仁群体多组学研究取得重要进展

砂仁是中国大宗传统药材，其使用历史可追溯至公元608年唐代甄权编著的《药性论》，在这本书上明确记载砂仁“能主冷气腹痛，止休息气痢劳损，消化水谷，温暖脾胃，治冷滑下痢不禁”。2020年版的《中国药典》砂仁的基原为姜科植物阳春砂（Wurfbainia villosa var. villosa）, 绿壳砂（W. villosa var. xanthioides）或海南砂（W. longiligularis）的成熟果实，具有化湿开胃，温脾止泻，理气安胎之功效，它既可作为单味药入药，也应用中成药配方中，《中国药典》中的65个成方制剂用到了砂仁药材。阳春砂是砂仁市场的主流物种，其道地产区是广东省阳春市，后因气候条件多种原因使广东的阳春砂种群维持严重依赖人工授粉，而新的栽培区云南则可以自然授粉，目前已成为阳春砂的主产区，提供了中国市场91%以上的阳春砂药材。

2023年8月，Horticulture Research 在线发表了中山大学联合农科院基因组所合作完成的题为Multiomics comparison among populations of three plant sources of Amomi Fructus 的研究论文。

该研究对砂仁3个基原物（变）种的4个群体：道地产区广东阳春（WVV-YC）与主产区云南西双版纳的阳春砂（WVV-JH）、绿壳砂（WVX）和海南砂（WL）的群体进行了基因组和转录组等方面的综合比较研究，旨在解决三方面的问题：1）阳春砂和绿壳砂萜类相关生物合成基因的表达比较；2）阳春砂中催化龙脑生成樟脑的龙脑脱氢酶基因BDH（borneol dehydrogenase）的筛选、进化讨论和实验验证；3）砂仁4个群体的遗传差异分析。该研究的发现将为砂仁基原物（变）种的保护、遗传多样性提高、以及识别砂仁道地性和恰当的临床应用提供重要指导。

该研究得到阳春砂基因组大小约为2.83 Gb，共注释到42,473个编码基因，丰富了对该物种基础生物学的理解，促进其比较基因组、遗传图谱和基因功能等研究。阳春砂萜类生物合成基因主要有3类：TPS（terpene synthesis），BAHD（borneol acetyltransferases）和BDH ，研究比较了这些基因在阳春砂和绿壳砂不同组织和果实发育时期的表达模式发现，阳春砂萜类生物合成基因的表达整体上比在绿壳砂高，这为阳春砂有更好的药效提供了证据。阳春砂中很多萜类合成基因已被解析和验证，其BDH 却还未被探索，该研究挑选了裸子植物、被子植物、单子叶植物、樟科植物，从中提取BDH蛋白，构建系统进化树，发现阳春砂的BDH 基因在获得祖先BDH 基因后经历了独立进化，且在23号和5号染色体上存在串联重复，这可能增加了BDH 基因的表达剂量，从而提高了樟脑含量。并最终筛选出了6个BDH 候选基因用于烟草体内实验验证，其中Wv05G1424和Wv05G1438能够催化(+)-borneol、(-)-borneol和DL-isoborneol形成樟脑（图1），这两个基因在阳春砂30天大的果实中表达都比较高。

该研究还对这3个基原物种的4个群体进行了重测序和分析（图2），比较4个群体在遗传上的差异，发现50多年的移栽历史已使得两地的阳春砂发生了遗传分化，移栽到云南景洪的阳春砂与当地绿壳砂之间的基因交流增加了云南阳春砂遗传多样性。相较于云南阳春砂、绿壳砂和海南砂，萜类合成基因TPS 和BDH 在道地产区阳春的阳春砂中受选择，这也解释了广东阳春为道地产区的原因。

该研究结果引发了对那些地理分布狭窄的道地药材种群遗传多样性下降的担忧。遗传多样性的降低可能会导致物种对环境的适合度降低，更容易因病虫害和非生物胁迫使种群个体数量严重减少，从而失去道地优势。同时，该研究还提出了一种可能的保护途径是将植物从道地产区移栽到与其野生近缘物种共生的其他适宜生境，与具有更高遗传多样性的野生近缘植物杂交，将有望弥补物种遗传多样性下降的问题，为药用植物的育种提供丰富的遗传资源。研究也呼吁要重视收集和保存药用植物种质资源以增强药材的环境适应性。

图1 Wv05G1424和Wv05G1438的体内酶活实验

图2  砂仁3个基原物种的4个群体遗传分析

本论文由中山大学、中国农业科学院深圳农业基因组研究所与中国医学科学院药用植物研究所云南分所合作完成，王丽研究员、杨得坡教授与张丽霞研究员为论文通讯作者，中山大学博士生陈新连和基因组所博士后孙士超为论文的共同第一作者。该项研究得到了国家重点研发计划（2017YFC1701100、2020YFA0907900和2022YFD1600300）、云南省科技人才与平台计划（云南省杨得坡专家工作站，202205AF150071）、国家自然科学基金（32070242、82260736）、深圳市科技计划（KQTD2016113010482651）等的支持与参与。

文章链接：

‍https://doi.org/10.1093/hr/uhad128

转自：“园艺研究”微信公众号

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