PBJ | 中国农科院毛龙团队和中科院傅向东团队合作揭示TaARF12基因调控小麦株型新机制

小麦“绿色革命”使株高半矮秆化，增强了植株抗倒伏性，提高了种植密度，从而显著提高了小麦单位面积产量，解决了世界粮食保障问题。但是绿色革命品种在单株水平的产量因子受到不利影响，如胚芽鞘变短、植株茎秆变细、穗长变短和籽粒变小等，其株型还有改进的余地。如在降秆抗倒伏的同时，能够保持长而大的穗，则有助于小麦产量的进一步提高。

近日，中国农业科学院作物科学研究所毛龙研究员团队与中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东研究员团队合作，在国际著名期刊《Plant Biotechnology Journal》上发表了题为 “Grain yield improvement by genome editing of TaARF12 that de-coupled peduncle and rachis development trajectories via differential regulation of gibberellin signalling in wheat” 的研究论文。该文通过对一个新的生长素响应因子Auxin Response Factor 12 (ARF12) 的遗传效应和功能研究，揭示了其在茎部和穗部细胞长度“反向”发育中的功能及可能作用机制。

首先，研究人员利用基因编辑失活小麦TaARF12基因发现，转基因植株比含有绿色革命基因的野生型植株进一步合理变矮，同时茎秆变得更为粗壮，穗子显著变大（图1 a-d）。更重要的是，taarf12植物株型改善使其每穗粒数增加14.7%，千粒重增加3.9%（图 1 e-m）。田间试验则表明，有基因编辑材料产量增加11.1%以上（图 1 n），显示出明显的增产效应。也就是说，小麦TaARF12基因能通过创制矮秆大穗株型，在“绿色革命”品种基础上进一步提高产量。

图1 基因编辑TaARF12实现了增加穗粒数和产量

为解析TaARF12调控株高和穗长的分子机制，研究团队对野生型和taarf12植株关键发育阶段的穗下茎和穗轴进行组织特异性基因表达分析（图2 a）。通过时空表达差异基因加权共表达网络分析（WGCNA），研究人员在茎中鉴定到4个功能模块（图2 b），鉴定了9个穗下茎特异hub基因（图2 c）。这些基因富集了负调控赤霉素信号通路功能，包括水稻半矮秆基因SLRL1。SLRL1蛋白缺失“绿色革命”基因的DELLA结构域的DELLA蛋白，可被TaARF12从转录水平予以调控，代表在小麦中还未曾利用的赤霉素调控株高的第二条路径。进一步观察发现小麦同源蛋白RhtL1（图2 e）基因RhtL1在茎秆中特异性上调表达（图2 d），促进GA合成基因上调（图2 i），暗示茎中GA信号减弱，从而导致细胞生长受阻，植株高度降低。

图2 taarf12在茎和穗轴中不同的GA响应导致了矮秆大穗的株型

研究人员在穗轴中发现了相反的GA信号调控。尤其是影响水稻氮吸收和分蘖生长基因NGR5的出现和作为下游基因受TaARF12调控（图2 f，g），表明当TaARF12被编辑时小麦穗轴中的GA信号得到了促进（图2 i），从而使包括穗轴在内的产量相关因子得到促进，实现增产的效果（图2 h）。

以上结果初步揭示了TaARF12基因在强化 “绿色革命”品种中的作用，这类“一石二鸟”的复杂调控机制（图2 j）还有待进一步的研究。该基因有望为培育矮秆大穗高产小麦品种提供宝贵的资源。

中国农业科学院作物科学研究所已出站博士后孔星辰、已毕业博士生王芳（现均供职于河南师范大学）和已毕业博士生王振玉（现供职于中国农科院棉花所）以及中国科学院遗传发育研究所高秀华副研究员为该论文的共同第一作者，中国农业科学院李爱丽研究员、毛龙研究员和中国科学院遗传发育研究所傅向东研究员为该论文的共同通讯作者。感谢河北师范大学刘西岗教授、四川农业大学刘登才教授和中国农科院作物科学研究所叶兴国研究员给予的精心指导和鼎力帮助。该工作得到国家自然科学基金（31971930，32172050和31921005）、国家农业科技重大专项（NK2022060101）和国家重点研发计划（2021YFF1000204）等项目资助。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pbi.14107

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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