近日，中国科学院康乐院士团队以“Spatially differential regulation of ATF2 phosphorylation contributes to warning coloration of gregarious locusts”为题，在《科学进展》（Science Advances）上在线发表。研究人员发现群居型飞蝗中ATF2磷酸化和βCBP表达的空间差异与警戒体色密切相关，揭示了动物通过调控色素沉积量来实现不同体色图案的能力，对于研究警戒体色的生物学基础和群体防御中的生存策略提供了重要参考。
动物能根据不同的环境条件改变体色来更好地应对内部和外部的压力和需求。飞蝗（Locusta migratoria）可以响应种群密度在散居和群居个体之间进行体色改变，这体现了它们对环境的高度适应性。在低种群密度下，散居型飞蝗通常是绿色的，这使它们能够隐蔽在周围植物中躲避捕食者。随着飞蝗聚集在一起，种群密度较高时，它们会显示出背部黑色，腹面棕色的鲜明对比色图案（图1），此时的蝗群对农业生产造成严重威胁。与绿色蝗虫隐蔽着色相比，显眼的黑-棕对比色个体对捕食者鸟类来说是一个警戒信号，表明猎物是危险有害的，触发鸟类的回避行为。因此这种对比色就构成了飞蝗的警戒色。
图1. 群居型飞蝗呈现背黑-腹棕的警戒色
飞蝗背部的黑色是如何产生的呢？几年前，康乐院士团队发现，飞蝗背部的黑色是由β-胡萝卜素结合蛋白（βCBP）与β-胡萝卜素形成的红色复合物在散居型飞蝗的绿色基础上叠加产生（Yang ML et al., 2019）。这种从绿色到黑色的体色变化完全符合物理学三原色的规律。然而，群居型飞蝗除了背部的黑色之外，它们的腹面呈现棕色，这种背黑-腹棕对比体色图案的形成及其调节机制并不清楚。
为了进一步探究飞蝗黑-棕警戒体色的形成机制，康乐院士团队系统地研究了群居型飞蝗黑色和棕色表皮中的色素和色素结合蛋白，通过不同颜色表皮蛋白组学和色素含量检测分析发现棕色表皮中的βCBP-β-胡萝卜素复合物分布量显著高于黑色表皮，这种复合物含量的不同分布赋予了飞蝗黑色背部和棕色腹面的体色图案。进而调查了飞蝗体内调控βCBP差异表达的调节因子，利用双荧光素酶报告基因和EMSA等实验发现bZIP类转录因子ATF2在其中发挥重要作用。ATF2的敲降会显著降低βCBP和β-胡萝卜素水平，进而导致群居型飞蝗黑-棕体色向散居型绿色体色转变。
ATF2调控βCBP转录的机制如何？研究人员并没有发现ATF2在不同颜色表皮中存在差异表达。然而，通过免疫组化染色发现ATF2在不同颜色表皮细胞中存在亚细胞定位的不同，ATF2在黑色表皮中主要分布在细胞质中，而在棕色表皮中主要富集在细胞核中，进一步发现这种差异是由ATF2丝氨酸位点磷酸化导致。随后通过基因表达，遗传突变和蛋白激酶抑制剂处理等实验发现PKC信号通路能够磷酸化ATF2 Ser327并促进βCBP的转录。抑制PKCα活性，βCBP的表达下调，导致群居型飞蝗的体色由黑-棕警戒色转变成了绿色保护色；而PKCα活性得到加强后，βCBP-β-胡萝卜素复合物水平均升高并导致表皮颜色红色加深。
此外，研究人员发现这种调控机制与飞蝗种群密度密切相关，随着飞蝗种群密度的增加，飞蝗的体色也会发生变化，其中内在调控过程是PKCα响应高种群密度快速激活并磷酸化ATF2 Ser327，促使ATF2进入细胞核，与βCBP启动子结合并激活其转录。总之，高种群密度和ATF2的磷酸化是触发βCBP转录的关键，ATF2在黑色和棕色表皮中的磷酸化水平差异导致背面和腹面βCBP的分布量的不同，最终使群居型飞蝗呈现背黑-腹棕的警戒体色（图2）（Kang XL & Yang ML et al., 2023）。
图2. ATF2磷酸化和βCBP表达的空间差异调控了群居型飞蝗的警戒体色
群居型飞蝗利用其黑-棕警戒体色与嗅觉信号苯乙腈以及毒素氢氰酸协同作用（Wei et al., 2020），降低了它们对捕食者的吸引力，通过视觉和嗅觉感官的联合刺激增加了它们生存的可能性。此外，群居型飞蝗的黑-棕体色模式在同种交流中起到识别作用，从而维持庞大的蝗群。在昆虫界，由于种群密度的波动而引起的体色变化在昆虫中是非常常见的现象，生活在高种群密度中的昆虫体色变黑是一种普遍现象，因此，这一规律的发现对于揭示因种群密度变化而产生的体色变化具有重要的启示。
中国科学院北京生命科学研究院博士后康新乐和首都师范大学生命科学学院杨美玲副教授为本文共同第一作者。
原文链接：
https://doi.org/10.1126/sciadv.adi5168
参考文献：
M. L. Yang, Y. L. Wang, Q. Liu, Z. K. Liu, F. Jiang, H. M. Wang, X. J. Guo, J. Z. Zhang, L. Kang, A β-carotene-binding protein carrying a red pigment regulates body-color transition between green and black in locusts. eLife 8, e41362 (2019).
J. N. Wei, W. B. Shao, M. M. Cao, J. Ge, P. C. Yang, L. Chen, X. H. Wang, L. Kang, Phenylacetonitrile in locusts facilitates an antipredator defense by acting as an olfactory aposematic signal and cyanide precursor. Sci. Adv. 5, eaav5495 (2019).
X. L. Kang, M. L. Yang, X. S. Cui, H. M. Wang, L. Kang, Spatially differential regulation of ATF2 phosphorylation contributes to warning coloration of gregarious locusts. Sci. Adv. 9, eadi5168 (2023).
来源：DBMediting
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