近日，中科院分子植物卓越中心朱新广研究团队在In silico Plants杂志发表关于源库流作物机理模型定量研究，为基于理想株型设计的水稻超高产分子模块育种奠定理论基础（原文链接：https://academic.oup.com/insilicoplants/advance-article/doi/10.1093/insilicoplants/diad011/7246503?searchresult=1）。
图一、源库流作物机理模型指导水稻超高产理想株型设计示意图。
追求“高产、更高产”是水稻研究的永恒主题。提高生物量积累和协调植株源库关系是进一步提高水稻产量的两个根本途径。生物量的积累取决于水稻分蘖、幼穗分化、抽穗扬花、灌浆等各个生育时期的群体光合能力。而灌浆期植株源库关系的协调是将生物量有效转化为产量的关键。然而，虽然从60年代就提出了作物理想株型育种，直到目前国际上仍尚未形成一套精确的、量化的指标从数学上明确地定义理想株型。如今，随着越来越多控制产量各个性状和产量形成过程基因的发掘，作物育种开始逐步进入设计育种新纪元，对精确定量定义理想株型的要求越来越迫切。
广义的作物理想株型包含结构和生理两部分。以往研究多侧重于对结构的研究，即如何优化株叶形态充分利用太阳光能，然而对作物理想生理型——即源库动态协调——的定量研究很少。这是因为1）作物生理代谢的测量比结构复杂很多，2）作物生理代谢是一个复杂的动态平衡的网络，牵一发动全身，导致其与作物产量有极强的非线性关系，难以通过常规相关性统计分析得到可靠结论（Changet al. 2017 JXB；图二）。
图二、水稻产量与源库流相关因子之间呈现非线性关系（Changet al. 2017 JXB）。
该研究通过构建水稻全植株基本碳氮代谢动力学模型（model of Whole-plAnt Carbon and Nitrogen Interaction, WACNI；图三），实现了从底层分子代谢对水稻灌浆期宏观生理表型和产量形成机制的定量准确模拟。
图三、WACNI模型示意图。
WACNI模型构建和参数化以及实证研究前后历时十年，集成了水稻研究近百年来的大量文献知识和实验数据。最终得到的WACNI模型具有很强的模拟能力，不仅能够模拟正常条件下水稻的灌浆过程，还能够模拟环境因子改变时，例如土壤肥力、大气CO2浓度、以及光照强度等等，水稻灌浆过程的生理变化。尤其引人注目的是，WACNI模型还能够模拟控制源库流器官中关键代谢过程的基因遗传改变时，产量及相关因子的变化，这在同类模型中尚属首次（图四）。
图四、WACNI模型准确模拟控制源、库、流生理的基因分别出现遗传改变时，水稻产量及产量相关性状的变化。A-C，叶片衰老相关基因OsNAP遗传改变；D-E，蔗糖运输基因GIF1遗传改变；F，籽粒淀粉合成酶AGPase遗传改变。
之后，通过虚拟进化算法，对模型参数以产量为目标进行优化，研究者们系统设计了水稻超高产所必需的理想灌浆生理型。具体来说，水稻理想灌浆的核心指标是什么？模拟研究表明，“籽粒持续稳定灌浆、叶片光合功能期延长、茎鞘储存碳水化合物充分利用”是优化水稻灌浆的核心指标。如何实现理想灌浆？模型参数重要性分析表明，“提高根系氮吸收效率、叶片蔗糖运输速率、籽粒淀粉合成速率、茎鞘淀粉分解速率；控制籽粒蔗糖卸载速率、胚乳细胞分裂速率；降低叶片衰老（蛋白和叶绿素分解）速率”是实现优化水稻灌浆的关键生化指标（图五）。
图五、水稻灌浆理想生理型设计。模拟分析表明，在不增加抽穗期总生物量的前提下，仅通过优化植物源库关系（即调整各器官关键碳氮代谢通路活性及各器官大小比例），即可能实现54%的产量增加（同时以籽粒氮含量降低37%为代价）。
超级稻超高产状态下的实测生理指标是否与模型预测一致？在大田试验中，研究人员利用两个独立超级稻品种超优千号和Y两优900分别观测到了水稻超高产（>20 t ha-1；云南永胜2021年实测数据），并测量了超高产状态下超级稻灌浆期的动态生理变化。结果表明，实测超高产灌浆动态与理论预测高度一致，从而表明WACNI模型的高度准确性和预测能力（图六）。特别值得指出的是，实测结果表明籽粒灌浆稳定性和最终产量密切相关（相关系数r=0.8；图六f），进一步验证了模型的预测能力。
图六、模型准确预测超级稻超高产灌浆生理动态。图A-E，实测超级稻超高产灌浆生理动态（实验地点：云南永胜）与理论超高产灌浆生理动态的比较：A，根系累积氮吸收量；B，茎杆可溶性碳水化合物动态；C，叶面积指数动态；D，籽粒氮含量动态；E，籽粒产量动态。图F，籽粒灌浆稳定性和最终产量相关性（14个品种*栽培地点组合）。
模型指导的另一个首次得到的重大发现是，理论预测和实验验证都表明抽穗后15天和38天左右的灌浆速率之和与产量呈现极强的正相关性（相关系数r=0.96）。既然籽粒灌浆速率对产量有决定性作用，那么如何才能快速、准确、无损地测量籽粒灌浆速率？研究人员进一步从模拟结果中发现籽粒灌浆速率和籽粒呼吸速率呈现极强正相关性。容易理解，籽粒淀粉和蛋白积累过程需要呼吸作用产生能量和代谢底物供应，因此呼吸速率可以作为籽粒灌浆速率的替代指标。如何测量稻穗呼吸速率？研究人员利用先前开发的一款设备（Chang et al. 2020 Plant Methods；图七A），对灌浆期稻穗呼吸速率进行了跟踪测量。结果表明呼吸速率与籽粒灌浆速率呈极强正相关性（相关系数r=0.97；图七B），并且15天和38天左右的籽粒呼吸速率之和可以同样准确预测最终产量（相关系数r=0.93；图七C）。
在此基础上，通过大规模模拟，研究人员进一步提出了基于灌浆期群体光合潜力的水稻最高理论产量计算公式：
Yield = 0.74*PAcanopy + 1.9
其中灌浆期群体光合潜力PAcanopy根据齐穗期群体株型及灌浆期累积日辐射量（即，每日全天辐射量与灌浆期总日数的积分）代入群体光合模型计算得出。更重要的是，通过模拟计算指明实现水稻极限理论产量之路。概括来说，优化株型结构（“降低穗层高度，提高穗光合能力，适当降低叶面积指数”）是提高群体光合的关键（Chang et al. 2019 JXB; Chang et al. 2022 Plant Phenomics），“籽粒持续稳定灌浆、叶片光合功能期延长、茎鞘储存碳水化合物充分利用”是协调源库流关系的核心指标。
图八、基于灌浆期群体光合潜力的水稻理论产量计算公式。A, 基于灌浆期群体光合潜力的理论产量计算公式（Yield = 0.74*PAcanopy + 1.9）,其中灌浆期群体光合潜力PAcanopy根据齐穗期群体株型及灌浆期累积日辐射量代入群体光合模型计算得出。B，模拟表明优化灌浆速率可以使优良水稻品种秀水134产量进一步提高30-40%。C，提高群体光合，并同时优化核心灌浆指标将铺平未来大幅提高水稻产量水平之路。其中，优化株型结构是提高群体光合的关键；“籽粒持续稳定灌浆、叶片光合功能期延长、茎鞘储存碳水化合物充分利用”是优化水稻灌浆的核心指标。
总之，该研究为水稻超高产理想生理型设计提供新的理论框架和相对应的技术路线，并探索作物系统模型指导作物设计育种的新途径。该文章的第一作者是中科院分子植物卓越中心的常天根、史载和湖南杂交水稻研究中心的魏中伟，该研究受到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金委、湖南杂交水稻中心开放课题等项目支持。
转自：“iPlants”微信公众号
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