原文标题：Rhizosphere bacteriome structure and functions
发表期刊：Nature communications
影响因子：16.6
发表时间：2022.02
第一作者：Ning Ling
通讯作者：Ning Ling和Yakov Kuzyakov
第一单位：兰州大学
论文链接：
https://doi.org/10.1038/s41467-022-28448-9
编译：刘开放 云南大学
摘要
根际微生物的结构和功能是微生物生态学研究热点之一。本文使用来自世界各地不同生态系统的557对非根际土壤和根际的已发表的16S rDNA扩增子序列来总结细菌在群落多样性、组成和功能方面的特征。根际从非根际土壤中选择微生物作为种子库，减少了微生物多样性。根际富含拟杆菌门、变形菌门和其他营养生物。根际高度模块化但不稳定的细菌网络反映了微生物对动态条件的相互作用和适应。根际的休眠策略以毒素-抗毒素系统为主，而孢子形成在非根际土壤中更常见。功能预测表明，参与有机化合物转化、固氮和反硝化的基因在根际强烈富集（11-182%），而参与硝化作用的基因则几近消失。
引言
根际土壤微生物多样性十分丰富，其中许多微生物通过抑制病原体入侵并帮助从土壤中获取养分而使植物受益。了解根际微生物组的分类和功能组成部分以及它们与大量土壤微生物组的不同之处对于操纵它们以实现可持续的生态系统功能至关重要。测序的最新进展使得各种植物根际微生物组的阐明取得了重大进展。根际细菌群落的多样性和组成受到植物物种和土壤特性的影响。尽管植物物种甚至物种基因型往往会构建相对不同的根际细菌群落，但即使在不同地理区域的不同环境中，这些群落也可能在很大程度上相似。植物对大量土壤库中的根际细菌群落产生选择性影响，以获得植物适应性所需的特定功能性状。因此，根际微生物组极大地扩展了植物的功能库。尽管植物、疾病控制机制和土壤栖息地具有特定的营养需求，但根际环境（具有过量的可用碳）为微生物的生活提供了大致相似的条件。所有植物都是矿产资源有限的生物，并且经常受到病原体的影响。为了克服这些限制，植物形成独立于宿主系统发育的根际组合。因此，所有植物都可以发挥针对养分获取或病原体抑制的一般选择性效应，无论其地理起源或最近位置如何。根际和非根际土壤中细菌群落分类和功能特征的一般模式在很大程度上仍未被探索。然而，这些信息对于理解和管理生态系统中的微生物功能以支持未来植物在快速变化的环境中生长至关重要。
最近，非培养物标记基因的高通量测序极大地扩展了生活在土壤中的微生物的库，并且许多研究已经描述了与根相关的微生物群落的特征。由于大多数研究的原始数据必须存放在公共基因库中，这导致了庞大而广泛的根际测序数据集。这些基于高分辨率核酸的分子技术提供了对土壤栖息地中特定微生物组成员的深入了解。利用根际微生物组促进可持续生态系统发展的研究重点包括阐明介导植物微生物组相互作用的功能机制和定义植物微生物组的核心。这些优先研究领域取得的方法论进展为综合分析和后续综合提供了大量数据。这为研究从非根际土壤中选择根际微生物组的一般原理铺平了道路。根际包含许多生态位，可供系统发育多样化的微生物生长和增殖，包括细菌、古细菌、真菌、原生生物、线虫和病毒，但细菌和较小程度的真菌是最主要的形式，并且相当多。与社区其他成员相比，经过充分研究。因此，我们试图推断根际和土壤中细菌群落的组成，确定各种植物和环境条件所共有的根际细菌组特性，并弥合一般根际细菌组合和与群落范围相关的功能之间的差距。休眠能力、异养策略和个体营养循环过程。
本文从所有可用的基因库收集了基于16S rRNA扩增子的测序数据，并使用最先进的生物信息学方法对数据进行综合分析。非根际土壤是根际微生物组的微生物库，并且是相当多的微生物多样性的家园，这些多样性明显受到每个微生境的环境因素的影响。因此，我们假设（i）根际细菌种群主要从相应的土壤中招募，但通过过量释放的根碳进行预先选择，因此根际细菌多样性通常较低，细菌网络不太稳定。与非根际土壤相比，根际可以通过提供丰富且容易获得的能量和碳源来为其微生物群提供燃料，但无根土壤中的微生物始终受到碳限制。因此，我们进一步假设（ii）根际是比非根际土壤更丰富的富营养细菌的家园。为此，我们评估了群落加权平均16S rRNA基因拷贝数，因为假定富营养生物比寡营养生物具有更多的rRNA操纵子。由于所有养分都从非根际土壤流向根部，我们进一步假设（iii）根际参与碳和氮转化的功能能力会更大。植物将很大一部分光合产物以根沉积物和根碎片的形式沉积在根际。根际沉积物，包括氨基酸、羧酸、糖和聚合碳水化合物，如纤维素和半纤维素，不仅是根际细菌的关键碳和能源，也是植物病原体的关键引诱剂。我们最终假设（iv）由于根凋落物的积累和病原体对活植物的吸引，与木质纤维素降解和植物病原体相关的功能在根际过度表达。在这项工作中，我们分析并综合了根际细菌与非根际土壤相比的广泛分类和功能特征，并将这些组成变化推广到其他因素，如植物物种、地理环境和土壤性质。这为根际微生物的选择提供了一般原则，并为利用微生物组的力量实现可持续的陆地生态系统功能奠定了基础。
方法
数据采集
截至2021年7月，通过Web of Science数据库（http://apps.webofknowledge.com/）进行了文献调查。文献检索的关键词是“bulk”、“rhizosphere”和“bacteria”。总共收集了122篇出版物，其中包括557对非根际土壤与根际。在这些研究中，通过高通量测序对细菌群落进行了研究。
使用以下标准来选择合适的研究：（1）包括田间或温室实验以及对天然或种植植被的研究；（2）排除了无法从公共存储库或根据个别研究作者的要求获得测序数据的研究；（3）纳入根际和土体土壤测序数据一一对应的文章。从研究数据中识别出22个对引物，大多数样品使用515F和806R。除了测序数据外，我们还收集了以下参数：植物种类、生态系统类型（农田、森林和草原）、作物科（包括禾本科、豆科、茄科、葫芦科等）、作物管理（旱地、水田）、农田肥料类型（化肥或有机肥）、草本植物类群（禾本科、禾本科植物和灌木）、草类光合途径（C3、C4）、森林分类（乔木、灌木）、森林叶性状（阔叶、针叶树）、位置（即纬度和经度）、年平均温度（MAT）、年平均降水量（MAP）和土壤特性（pH、有效磷、有效钾、有机碳、总氮、碳氮比、铵态氮和硝态氮）。
数据分析
根据accession number从NCBI下载原始测序数据和FASTQ文件。原始序列使用DADA2 pipeline进行处理，旨在获得ASV而非OTU。首先使用DADA2推荐的参数过滤序列读数。筛选并除去潜在的引物。然后使用DADA2默认参数对过滤后的读数进行去复制和去噪。最后，合并双端序列并去除嵌合体。对于每项研究，读数都在质量控制分数25处被截断。为了整合使用不同16S rRNA基因区域的研究，我们采用了封闭参考工作流程，这是一种依赖于数据库的方法，使用一组具有已知分类法的预定义参考序列来获得代表性序列并指定分类法。简而言之，使用USEARCH close_ref命令（序列同一性≥97％）使用Silva 13.2版本数据库将上述获得的片段映射到非冗余全长16S rRNA序列。无法映射的片段被定义为未知序列。然后根据映射的全长16S序列生成ASV表。将USEARCH表格式的每个数据集的映射ASV结果直接导入R软件，并合并到集成的ASV表中以进行进一步分析。最后，为了进行下游分析，所有样本均被稀疏化到相同的测序深度。
采用Spearman相关法构建微生物共现网络。去除相对丰度 < 0.02%的asv。使用FDR法对P值进行校正。Spearman相关阈值采用随机矩阵理论（RMT）方法确定。最后，仅保留调整后p值低于0.05和得分高于阈值的相关性。使用FAPROTAX对原核生物进行功能预测。利用PICRUSt2和整合微生物基因组（IMG）数据库确定休眠潜力和异养策略。计算加权平均核糖体操纵子拷贝数作为微生物异养策略的代表，反映了微生物对资源的快速反应。采用自然对数转换响应比（lnRR）作为指标来估计根际对
结果
根际和土壤中的细菌多样性和群落组成
本研究数据从已发表论文的公共数据库收集。陆地生态系统的细菌序列提供了α多样性的普遍模式。在所有研究中，与非根际土壤相比，根际细菌α多样性在观察到的物种丰富度（-5.3%）、香农多样性指数（-0.9%）和费思系统发育多样性（-3.7%）方面均有所减少（图. 1）。漏斗图证实，α多样性几乎没有偏差。对特定生态系统的研究表明，耕地根际α多样性持续下降（-0.8%~-9.3%），而草地根和森林生态系统根际和非根际土壤的物种丰富度和Faith系统发育多样性没有显着差异。在种植禾本科、豆科、茄科和葫芦科的农业非根际土壤中，几乎所有α多样性指数均显着高于根际。然而，在矿物施肥下，Pielou的均匀度和Faith的系统发育多样性指数失去了意义。这表明纯矿物施肥破坏了非根际土壤的生物多样性。与我们的预期相反，水稻根际的α多样性与土壤的相似（图1）。因此，高氧化还原条件下微生物多样性增加，特别是水稻根部周围的氧化还原变化，被由于过量的可用碳及其从根表面的快速扩散而导致的多样性下降所抵消。
图1. 根际和非根际土壤的细菌群落多样性
当草地生态系统按植物类型和性状进行分类时，细菌普遍在C3草类根际富集，而在C4草类根际细菌普遍减少。尽管植物群落可以塑造根际细菌alpha-多样性，但在草地生态系统草类和灌木中，Faith系统发育多样性在非根际土壤中更高。在森林生态系统中，与非根际土壤相比，细菌多样性（包括观察到的observed species richnes、Shannon多样性指数和Faith系统发育多样性）在树木根际中表现出增加的趋势，但灌木根际的alpha多样性与非根际土壤相似。
我们考虑了测序平台、引物对的目标区域和实验管理（田间或温室）的潜在影响，以进一步剖析这些因素如何改变效应大小（补充图3）。田间和温室实验之间没有发现显着差异。测序平台方面，大部分测序方法采用Illumina平台，虽然少数测序方法采用Ion S5平台，但总体效应大小保持不变。不同目标区域的影响大小差异可以忽略不计，这证实了主要差异主要存在于生态系统类型之间。
Bray-Curtis相异性主坐标分析和排列多元方差分析（PERMANOVA）显示，非根际土壤和根际土壤中的细菌群落组成存在显着差异。细菌门Bacteroidetes和Proteobacteria在整个样本的根际富集，而Chloroflexi、Acidobacteria、Gemmatimonadetes和Nitrospirae普遍富集在非根际土壤中。尽管变形菌门在根际的相对丰度较高，但属于变形菌门的Halianangium、Pseudolabrys、Acidibacter 和Nitrosospira在非根际土壤中的含量要丰富得多。大多数植物根际放线菌门的相对丰度也高得多，而盖氏菌属、芽球菌属、诺卡氏菌属和圆锥杆菌属等一些属则主要分布在非根际土壤中。
图2.根际和土壤中细菌类群相对丰度的差异
当数据集按植物类群划分时，厚壁菌门在禾本科作物的根际中丰富，而该门在茄科和葫芦科作物和禾本科等几个植物类群中却很少（补充图5）。蓝藻在葫芦科作物和禾本科植物的根际富集。浮霉菌在非根际土壤和草、禾本科植物和树木的根际中相似，但在农作物的根际中减少。根瘤菌属和中生根瘤菌属在大多数植物的根际具有较高的相对丰度，尤其是禾本科、豆科、葫芦科和禾本科植物（补充图7）。然而，一些细菌属只在特定的植物群中富集。例如，伯克霍尔德菌属和Variovorax菌仅在豆科植物的根际较高，Pedobacter和Aeromicrobium仅在禾本科植物的根际富集。杂草和树木下的细菌富集不同于农业生态系统中的细菌富集。
根际和土壤的共现模式
为了表征非根际土壤和根际细菌组网络的一般共现模式，将所有植物汇集起来构建称为全球网络的网络（即全球非根际土壤网络和全球根际网络）。多个网络拓扑指标一致表明，非根际土壤中细菌群落的全球网络（图3a）与根际中的细菌群落网络不同（图3b）。非根际土壤中的全局网络有559个节点和360个边，而根际中的全局网络有534个节点和2210个边。全球根际网络具有更多模块，但其鲁棒性和稳定性要差得多（图3c）。删除任何级别的节点总是会导致低程度的自然连通性这一事实证明了这一点。在这两个全球网络中，变形菌门和放线菌门在关键节点中占主导地位（图3d，e）。然而，高度连接模块间节点的扩增子序列变体（ASV）是不同的（图3e）：在全球根际网络中，发现少数ASV充当连接器（即高度连接模块的节点），并且它们主要属于Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Blastocatellia、Actinobacteria和Bacilli纲。另一方面，模块中心仅在全球非根际土壤网络中检测到，其中Piscinibacter sp.、Gaiella sp.和Rubrobacter sp.。发挥了这一作用。关键 ASV 被分类为Mesorhizobium 和诺卡氏菌属。被发现充当两个全球网络的连接器。
图3. 根际与非根际土壤细菌群落的共现网络
为了进一步表征植物对细菌组网络的影响，我们评估了基于植物组的共现模式，并将这些网络定义为本地网络。不同的工厂组对网络复杂性也有类似的强烈影响。细菌网络模块化趋于从非根际土壤向根际增加。网络中的连接器物种取决于植物类型，关键微生物物种的拓扑作用取决于植物性状。在全球网络和局部网络之间，充当模块间连接器的物种数量有所不同。这一结果进一步表明，组织网络拓扑中的关键类群保留了其依赖性，并且某些生物体可能在维持网络稳定性方面发挥相同的功能作用。
细菌群落水平的休眠潜力和异养策略
与休眠潜力和异养策略相关的细菌群落特征对于以资源可用性为基础的生态系统功能的恢复和维持具有重要意义。这些群落层面的特征揭示了非根际和根际土壤模式中基于资源的差异。艾格回归测试的漏斗图和修剪填充分析证实了响应比数据的低偏差。
图4. 根际与非根际土壤细菌群落休眠潜力和异养策略
对休眠潜力进行了评估，以涉及毒素-抗毒素和孢子形成的基因为特征，以阐明根际和土壤中细菌群落聚集的休眠策略。我们发现前者的毒素-抗毒素功能潜力高出33%（图4a），后者的孢子形成功能潜力高出7%（图4b），而影响的大小受到生态系统类型和植物类群的影响。一般来说，与生活在非根际土壤中的细菌相比，居住在根际的细菌具有明显不同的进入休眠的优势策略。有趣的是，在水稻土中，消除了根际具有发达毒素-抗毒素系统的细菌群落，表明土地利用强烈影响细菌休眠潜力
群落水平聚合性状的异养策略以加权平均rRNA操纵子拷贝数为特征。rRNA操纵子数量较高的细菌能够维持较高的最大生长速率并对资源做出更快的反应。根际的rRNA操纵子数量增加了6.6%（图 4c），表明更多快速生长的细菌（r-策略）优先在根际定植，而不是在土壤中。细菌群落水平的异养策略也受到土地利用方式的影响：水田根际对异养策略的影响弱于旱地土壤，其中豆科植物根际的影响最大，比非根际土壤高12%土壤。
图5. 根际与非根际土壤细菌群落功能特征
根际和土壤的功能特征
所有细菌代谢和生态相关功能均通过原核分类群功能注释 （FAPROTAX） 进行预测。Egger回归测试的漏斗图和修剪填充分析也证实了低发表偏倚（补充图10和补充表1）。与非根际土壤相比，根际栖息的细菌表现出更高的反硝化功能潜力（+11%）、纤维素分解（+23%）、木聚糖分解（+29%）、几丁质分解（+32%）、固氮（+42%）、甲基营养（+47%）、尿素分解（+70%）、甲醇氧化（+78%）、木质素分解（+182%）和植物发病机制（+165%）（图5）。相反，在根际，与硝化作用相关的功能潜力下降了29%（图 5）。水稻中不存在根际对反硝化、甲基营养、纤维素分解和尿素分解相关功能的影响。值得注意的是，农田和草地生态系统中的一些植物群强烈改变了对反硝化相关功能的总体影响，然而，反硝化作用在森林植物根际中总是显着丰富。在森林生态系统中，根际对一些与碳循环相关的功能（包括甲醇氧化、木质素分解、木聚糖分解、甲基营养和纤维素分解）的显着影响消失了。因此，森林生态系统表现出特殊的反应，根际对这些功能产生影响。有机改良剂也可以减少根际对几丁质分解、甲基营养和甲醇氧化的影响。这些结果表明，土地利用、植物群和施肥方式决定了根际土壤和非根际土壤之间的差异。
图6. 图文摘要
讨论
根际和土壤中的细菌多样性和组成
该meta分析基于来自扩增子测序方法的成对数据（根际与非根际土壤）来表征分类学和功能特征。该荟萃分析为洲际规模的植物根际微生物组提供了基本见解，揭示了植物驱动的微生物类群及其在这个独特但有凝聚力的栖息地中的功能特性。meta分析的设计使我们能够研究植物对广泛土壤特性和地理环境中根际细菌群落的一般影响。这凸显了使用测序数据合成一般微生物组模式并根据根际和土壤之间的生态位差异指示微生物类群的专门功能和生活策略的好处。
根际微生物群与土壤微生物群不同的事实已有充分记录，这归因于驱动生态位分化的物理化学特性的显着差异。除了生态位之间的环境差异外，土壤和根际之间的总体差异是微生物群组成差异的一个非常重要的原因。在所有环境下，根际细菌观察到的物种丰富度、香农多样性指数和费思系统发育多样性普遍低于非根际土壤。因此，细菌多样性随着底物可用性的增加而减少，这是根际常见的情况。一般观点认为，根际微生物群是非根际土壤中群落的一个子集，在所有植物中都具有某些相似的特征。这强调了根际的选择性效应，它对植物根际细菌群落有一些普遍的影响。即使对于属于广泛的纲、目和科的细菌也是如此。尽管植物群体之间的影响程度不同（图1），但我们强调，即使考虑到基因型和环境差异，仍然观察到根际常见微生物选择的某些相似性
当然，特定的环境条件会大大改变根际效应的程度：水稻根际就是一个很好的例子。其他植物根际常见的大多数影响在稻田土壤中被抵消。水稻土通常是厌氧的，因此水稻具有发达的通气组织。由于根部周围释放氧气，水稻根际的Eh值和氧含量远高于非根际土壤，并且差异很大。因此，水稻根际栖息着更广泛的厌氧和需氧细菌的系统发育。这些结果表明，环境异质性，如根系分泌物、Eh和土壤湿度变化，相互作用，在根际产生选择性效应。
从土壤库中招募到根际的特定微生物类群显然可以形成独特的核心微生物群。根部周围的核心微生物群有助于植物生长和健康。迄今为止，植物的核心微生物组，无论是在根际、内圈还是叶际，主要是根据分类标记来定义的。然而，我们强调，应该更多地关注识别在一般根际环境中选择的具有共同功能的微生物。因此，根据功能定义微生物组应该可以更容易地操纵微生物群落以达到有用的目的。目前的综合分析揭示了根际中持续富集的几个主要类群，包括拟杆菌门和变形菌门（图2）。这一结果强调了这样一个事实，即这些门通常适应富含碳的条件（常见于根际），具有高代谢活性、快速生长和繁殖，因此在不同植物物种中非常相似。它们通常被认为是营养型微生物群，或杂草状快速生长的微生物群，其种群数量随机会波动。与根际相反，非根际土壤通常富含其他优势门，包括酸杆菌（图 2b），它们是寡营养菌。有趣的是，根际和土壤中的几个门级分类群是相似的，但在更精细的分类分辨率下可以看到差异（图2）。因此，基于根际选择性效应而出现的一般模式取决于分类分辨率和纲和科水平上的基本生态位。
微生物组的形成：从结构到功能
在微生物网络中，高度互连的物种被分组为模块，其中物种的相互作用比群落的其他部分更加频繁和密集。根际细菌网络的模块化程度高于非根际土壤（图3a、b）。由于模块可以解释为微生物生态位，一种可能的解释是根际生态位分化更加明显——无论是在空间上还是在时间上。模块化是生物网络的主要组织原则之一，根际较高的模块化可能表明更复杂的拓扑结构。尽管模块化程度较高，但根际中的细菌共生网络不太稳定（图3c），因为与非根际土壤中更静态的条件相比，根际的特点是非常高的时间动态。植物物种通过利用根分泌物来喂养其根际微生物群，从而选择性地富集特定微生物。不同宿主物种的本地根际微生物群落的结构通常差异很大。在大豆根际，微生物群落是通过生态位过滤选择的，而大部分土壤群落是通过中性（随机）过程产生的。根际网络为执行功能分配了更多的模块，但为网络稳健性分配了更少的物种，部分反映了根际的快速元素循环。
根际和土壤的特点是不同的微生物休眠主导策略：孢子形成因子和毒素-抗毒素系统（图4a，b）。孢子形成因子在土壤中更为丰富，而毒素-抗毒素系统在根际中丰富（图4a，b）。在植物生长过程中，根主动和被动地向根际释放多种有机化合物。这些化合物是微生物生长和活动的驱动力。孢子形成因子在非根际旱地土壤中丰富，但在稻田中并不显着（图4b）。因此，细菌孢子形成在旱地土壤中更为常见，因为稻田的环境条件更加稳定和均匀，稻田总是湿润的。根际中孢子形成的重要性较低（与非根际土壤相比）间接证实了与粘液膨胀条件相关的湿度变化的缓冲幅度。与休眠/孢子形成相关的基因随着干旱而强烈增加。毒素-抗毒素系统由编码抑制细胞生长的毒素蛋白和抵消毒素的抗毒素的基因组成。
通常认为原核生物中的rRNA操纵子能够反映其异养策略。r-策略者具有高核糖体含量，部分是通过在其基因组中维持多个核糖体RNA操纵子拷贝来实现高生长率。根际栖息着更多数量的r-策略者，与它们相关的较高的rRNA操纵子计数证实了这一点（图4c）。这些结果证实根际的主要菌群是快速生长的细菌，特别是变形菌门和拟杆菌门。K-策略者的操纵子数量低于r-策略者。较低的rRNA操纵子拷贝数在寡营养微生物群中很常见，表明生长速度较慢且种群更稳定。细菌的一个功能特征是rRNA操纵子的拷贝数随着资源的可用性而增加。具有多个操纵子的r-策略者，往往在资源丰富的环境中占主导地位，并对营养输入做出更快的反应。因此，当资源丰富时，例如在植物分泌光合产物以产生可用碳和能量的根际生境中，富营养生物将占主导地位。
作为根和土壤之间的界面，根际拥有丰富多样的细菌组，驱动土壤碳和氮的动态变化。由于植物源性有机化合物含量较高，与C和N转化相关的基因在根际普遍较高（图5），导致根际微生物活性和丰度较高。根际富含几乎所有的氮循环功能，其作用的大小很大程度上取决于农业生态系统中的植物类群，这一事实直接证实了这一点（图5）。硝化作用在有氧条件下很容易发生，但根际通常会出现缺氧，因为根和微生物比非根际土壤消耗更多的氧气。同样，与有机化合物分解和转化相关的活动，如纤维素分解、木聚糖分解、木质素分解、尿素分解和几丁质分解通常在根际更加强烈，反映出降解这些物质的细菌丰度和活性较高。根际中的甲醇氧化和甲基营养基因比非根际土壤中丰富得多（稻田除外）。根际的甲基营养性较高，但在水稻土中，由于水稻根部周围的需氧微环境以及水中有效还原碳的高度稀释，这种差异被消除。植物的功能群，例如禾本科植物和禾本科植物，具有独特的特征并填补特定的生态位。与杂草相比，草类具有更密集的根系、更细的根和更高的根生物量，因此通过强烈的凋落物和根际沉积分解加速养分循环。因此，植物功能群可能是根际功能的关键驱动因素。
特别是在根际，植物不断受到数千种微生物种群的挑战。植物病原体和固氮菌在根际富集（图5），因为它们的繁殖和功能依赖于植物宿主有机物的供应。尽管根际是一个动态环境，微生物组在空间和时间上快速进化，但越来越多的证据证实植物为了自身利益而塑造根际微生物组，并巧妙地利用微生物功能。正如预期的那样，植物病原体在根际比在土壤中更丰富，这可能是由于以下原因：（1）大多数植物病原体在根际腐生生长，并从根部获取基础能量；（2）尤其是细菌性病原体，需要有伤口或自然开口才能渗入植物体内，然后才能建立寄生关系；（3）只有少数病原菌被认为是土传的，可能是因为非孢子形成细菌不能在非根际土壤中长期良好生存；（4）某些病原体，无论是候选共生体还是隐形病原体，都有利于根际的定殖。根际既是土传病原体感染植物的游乐场，也是复杂的根际群落（包括微生物区系和微型动物群）与病原体相互作用并影响感染结果的战场。有害和有益微生物的数量和多样性与根际沉积物的数量和质量以及根际微生物相互作用的结果有关。然而，确定植物适应性的平衡条件仍然是一个挑战，在病原体的被动攻击和有益细菌的主动招募之间建立平衡也是一个挑战。
通过整合多项研究的测序数据，我们概括了根际和土壤微生物组在细菌多样性、组成、特定群体的选择、共现网络和非常广泛的功能方面的主要差异（图6）。根际细菌多样性减少了0.9-5.3%，代表了非根际土壤群落的一个子集。根际细菌群落高度富集变形菌门和拟杆菌门等营养营养菌，而绿弯菌门、酸杆菌门和硝化螺旋菌等细菌则显着减少。由于根际有机碳过剩和养分快速循环，快速生长的细菌具有过量的与碳转化和植物发病机制相关的功能，但负责硝化作用的功能却被耗尽。支持这一观点的间接证据是，土地利用制度和植物功能群影响几乎所有根际对细菌多样性和功能的影响。本文有效地勾画出了各大洲根际对细菌组的影响，尽管土壤性质和地理距离对细菌组的变化有一定的影响。根际对微生物群落形成的选择性影响在某种程度上掩盖了土壤、植物或气候的差异，甚至在大陆尺度上也是如此。这表明根际是塑造土壤微生物组的组成、结构和功能的强大因素，因此也是生物元素循环的关键因素。因此，本研究扩展了我们对根际效应在招募细菌种群中的关键作用的认识。
随着仪器和分子技术的快速发展，人们做出了许多尝试，根据微生物的生态相关性在群落水平上考虑微生物的功能特征。随着可用土壤宏基因组/宏转录组数据集的进一步扩展以及测序与同位素探测方法的结合，预计未来将获得更准确和定量的结果。可能仍需要进一步努力确定影响生态系统水平相关土壤过程速率的植物和微生物群落的功能，重点关注植物性能和人为干扰，以确定控制或重塑根际微生物组的策略，从而使微生物受益有效的养分循环和土壤健康。
细菌群落特征的影响大小。
来源：土壤宏组学
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