论文内容
研究背景:
植物暴露在各种生物和非生物压力因素中。由于气候变化导致干旱威胁增加,目前正在对干旱和UV-B辐射等非生物因素如何影响植物进行更深入的调查。缺水导致作物产量下降,作物生长受限,这反过来又减少了粮食生产。大气污染造成的臭氧消耗也意味着更高水平的紫外线-B辐射正在到达地球表面。紫外线辐射是植物生长的基本因素,但过量辐射会导致细胞的氧化损伤。
事实证明,对工厂进行硅(Si)处理可以减轻干旱和增强UV-B辐射的一些负面影响。在暴露于UV-B的植物中,与未经Si处理的暴露在UV-B中的植物相比,Si可以增加光合装置的活性,降低蒸腾率,增加抗氧化能力,并降低活性氧(ROS)和保护性酚物质的浓度。同样,在干旱期间,Si可以增加植物生长、相对水分含量、光合作用率和叶绿素含量,并影响其他生理反应。本综述介绍了关于硅受精对缓解干旱和/或过度紫外线-B辐射引起的植物压力的影响的当前知识和研究,这些辐射通常一起发生。虽然有许多干旱和Si相关的评论文章,但UV-B应激和Si,特别是干旱和UV-B应激和Si受精的联合效应尚未得到详细研究。
研究内容:
1、干旱:
随着当前正在进行的环境变化,环境条件变得难以预测,未来,全球温度和二氧化碳浓度可能会上升。干旱地区会更多,这将给植物带来压力。此外,生物应激和高盐度将变得更加频繁。干旱和缺水是影响植物正常生长和发育的压力因素。这些可能会对为人类和动物提供食物的生态系统和农业地区产生巨大的负面影响。长期的干旱可以减少湿地,并导致更广泛的火灾,疾病和害虫的更快传播,并导致生物多样性的丧失。干旱会降低水质,降低作物生长和产量。由于这可能导致饥荒,因此必须通过了解缺水期间的植物过程,将干旱对作物植物的影响降至最低。
(1)干旱对植物的破坏
干旱胁迫的主要指标是ROS的产生,例如单态氧、超氧化物、过氧化氢和羟基自由基。这些物质会破坏细胞,这可能导致细胞,并最终导致植物死亡。植物的光合作用率也受到干旱的影响。关闭气孔以减少水分流失,从而降低叶片中的气体交换,从而降低二氧化碳吸收。随着中叶形式能力的降低,核酮糖二磷酸羧化酶被灭活,光呼吸增加,叶绿体电子传输链被过度减少。这被视为PSII的光化学效率降低。严重的干旱压力还导致光合速率降低,PSII的最大光化学效率,以及叶颜料含量。干旱还通过对细胞分裂和细胞增大和分化的影响,以及这些过程之间的复杂相互作用,导致植物生长减少。
(2)植物免受干旱保护
许多植物物种,如多肉植物,由于其厚厚的组织和蜡质角质层,可以适应和耐受长期干旱。然而,在沙漠和干旱环境中可以找到易受干旱敏感的物种,因为其他植物已经开发了帮助它们应对缺水的机制。植物对降低水供应的第一反应是避免。植物可以通过关闭气孔和减少气孔电导,结合叶子卷曲来积极避免水分流失。植物还可以增加叶子上蜡层的产量。蜡可以防止叶子组织中的水蒸发,并减少水分流失。如果发生严重的干旱条件,干旱压力水平会更高,这意味着植物需要忍受较低的可用水量。通过渗透调整,通过增加不同糖或茴林的水平,可以实现耐受性。此外,增加的根茎比代表了一种干旱策略,因为这样,植物就会增强根系。更大的根部表面积和与菌根真菌的连接使植物能够增加其水的摄入量和养分吸收。植物对干旱的可能反应还包括细胞壁修饰,新陈代谢重组,以及激活其抗氧化系统。
(3)干旱和硅
干旱及其与Si的关系已经得到了很好的研究,尽管仍然有许多无法解释的植物过程和反应。在本评论中,我们主要收集了最近发布的关于该主题的报告,这些报告在表1中进行了概述。人们经常报道说,Si可以减轻由不同非生物因素引起的压力,包括干旱。通过不同的机制可以减轻压力。从物理上讲,被植物占据的Si可以以SiO2的形式沉积在叶上,从而降低蒸散率和渗透应激。研究发现,在干旱压力期间,Si会增加甘蔗中的脯氨酸含量,并在压力30天后增加抗坏血酸过氧化物酶活性。这表明Si增加抗坏血酸过氧化物酶活性,以减少ROS的产生。Si处理降低了水胁迫小麦中的丙二醛含量,这表明脂质过氧化减少。在水胁迫下将Si应用于植物会增加小麦中总可溶性糖、芫藜、抗坏血酸和谷胱甘肽的含量,这可能会提供抗旱的抗氧化防御。干旱胁迫下的植物会降低IAA、细胞因子和赤霉酸的浓度,并增加芒果植物中脱落酸的浓度。Si添加会促进IAA、赤霉酸和细胞因子水平的增加,并降低脱落酸的水平。在生理和生化水平上,Si可以增加营养吸收,并改变气体交换属性,从而导致光合速率的增加。Si还可能触发与抗氧化防御、光合作用、渗透调节、木质素和亚蛋白代谢相关的基因转录,尽管这些联系尚未得到证实。
2、紫外线辐射
太阳是植物的能量来源。光合植物通过光合作用将这种光能转化为化学能,波长在400纳米到700纳米之间。因此,这个范围代表光合活性辐射。光合作用最有效的可见光在叶绿素a和叶绿素b的最佳吸收范围内。这些波长是蓝色(450-500纳米)和红色(610-760纳米)光谱。从100纳米到400纳米的波长被称为紫外线(UV)辐射,分为三个范围:UV-A、UV-B和UV-C。UV-C辐射(100-280纳米)非常有害,但它完全被大气吸收。UV-B辐射(280-315纳米)主要被臭氧层吸收,但到达地球表面的辐射量可能是植物的压力因素。紫外线-A辐射(315-400纳米)不会被臭氧层吸收,也是生物体紫外线范围内最不危险的,因为它的能量较低。
(1)UV-B辐射对植物的损害
UV-B辐射对植物生长和新陈代谢至关重要。然而,高紫外线-B暴露会对植物细胞造成损害,然后反映在整个植物的生理过程中。一般来说,双半子对UV-B辐射比单子半子更敏感。UV-B可以在DNA复制中诱发DNA损伤和突变。UV-B可以破坏光合体中的色素,如叶绿素和类胡萝卜素,从而降低光系统PSII的荧光。事实证明,UV-B会降解IAA,并可以降低与IAA活性相关的基因。IAA是生长素类的重要植物激素之一,其短缺导致茎生长减少。UV-B处理的大麦、小麦、棉花、高粱和苋菜比未经处理的植物含有更少的叶绿素。UV-B辐射可能导致比叶重量变小。UV-B也可以通过减少气孔电导、改变叶片解剖结构来间接影响光合作用率,并增加叶片厚度,这可以改变光线渗透到叶子中,从而改变树冠的形态。
(2)防止紫外线辐射的植物保护
植物已经进化发展了形态结构,以防止紫外线辐射进入芽组织和生理机制,以避免和修复紫外线造成的损害。抵御紫外线辐射的第一个形态屏障是表皮,其各种结构如角质层和毛状体。表皮细胞通常含有吸收紫外线的化合物,如辛那摩醇酯、黄酮、黄酮醇和花青素,这些化合物在UV-B辐射存在下合成会增加,以防止光合活性中叶的损害。毛状体表现为光学滤波器,可以屏蔽出可能损害敏感组织的波长。增加表面光反射率也提供了对强可见辐射的保护。当穿透细胞时,UV-B射线会产生自由基和ROS,从而对DNA、蛋白质和脂质造成损害。防止过剩紫外线辐射可以通过增强抗氧化酶活性来消除自由基,从而保护细胞及其重要过程和DNA修复机制。
(3)UV-B和硅
关于UV-B应力与Si补充缓解应力效应之间关系的研究不多,这些研究在文献中。据报道,关于水稻、小麦和大豆等作物植物添加Si或Si纳米颗粒的研究(表2)。这些研究表明,Si可以通过增加抗氧化能力来减少紫外线辐射的负面影响和较低浓度的ROS。Si的可用性和可访问性可以减轻UV-B辐射对植物的有害影响。研究表明,以硅酸钾(K2SiO3)的形式添加Si,通过增加植物抗氧化化合物和叶子中的Si水平,减轻了小麦幼苗的UV-B损害。Si处理增加了总植物生物量和叶绿素、可溶性糖、花青素和类黄酮的含量,并减少了小麦幼苗中的超氧化物自由基产量和丙二醛含量。
3、硅、UV-B和干旱
自然生态系统中的干旱和高UV-B辐射通常同时发生,因此了解它们的联合行动如何影响植物至关重要。UV-B、干旱和Si添加的组合并不为人所知,到目前为止只进行了少数研究。学者研究了Si在干旱和UV-B辐射下对大豆幼苗的影响。这两种应力因素都因脂质过氧化和渗透液泄漏而导致膜损伤,这些损伤随着Si的应用而减少。在UV-B和干旱压力下,与未经处理的植物相比,Si还降低了超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性,并降低了游离脯氨酸水平和H2O2浓度。有学者报告说,紫外线和干旱的结合会影响叶子中的硅浓度。与紫外线辐射减少的植物相比,在环境紫外线辐射和水短缺下,Proso小米的叶子中的Si水平明显较低,这与蒸腾率降低有关。如表3所示,Si加入UV-B和干旱应激可以减少膜损伤、氧化应激和一些抗氧化剂或抗氧化酶活性。
研究结论:
硅是一种丰富的化学元素,在压力期间为植物的正常功能做出了有限但重要的贡献。破译硅如何促进非生物压力缓解的机制对植物生物学家来说仍然是一个巨大的挑战。根据此处包含的文献,Si可以在干旱和/或UV-B应力条件下增加或减少植物中不同分子或参数的含量。研究表明,Si通过增加抗氧化能力、花青素和可溶性糖水平、吸收一些营养物质、植物总生物量、细胞木质化和亚化来减少紫外线辐射的有害影响。Si还减少了酚类物质和渗透液泄漏的含量。与干旱有关,Si增加了植物生长、叶子数量、草皮质量、根:芽比、光合作用相关基因的表达、相对含水量、叶水量、一些植物激素的含量、抗坏血酸过氧化物酶的活性以及抗坏血酸、谷胱甘肽和类胡萝卜素的水平。
Si处理过的植物对干旱或UV-B压力的反应类似。在暴露于增加的UV-B辐射和干旱的植物中添加Si会增加光合作用率和叶绿素含量,降低过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活性,并降低丙二醛的含量。因此,植物所含的活性氧种类较少。
了解干旱和UV-B辐射的综合影响在这里至关重要,因为这些通常一起发生。这两个压力因素的组合尚未得到详细研究,但第一批研究已经显示了Si的一些缓解作用。
转自:“农科学术圈”微信公众号
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