PBJ 先锋人物 |德国国家科学院院士 Andreas Graner教授: 致力于解开农作物基因组的秘密以保护和利用育种种质

摘要

Andreas Graner教授是国际作物基因组学研究领域的杰出人物，在过去的四十年里，他在这个领域留下了不可磨灭的印记。在纪念德国莱本莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所（IPK）成立80周年和Graner教授于2023年9月退休之际，我们在此庆祝并感谢他对作物基因组分析和基因库基因组学的深远影响。他的开创性工作包括开发了第一个完整的大麦RFLP图谱，建立了大麦基因组测序的基础，推进了麦芽品质的功能基因组学，开创性使用了高通量表型组学。作为德国最大的非原地基因库（位于莱本莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所）的专职管理人，Graner教授加强了该机构的收集管理和作物研究，从而为通过基因组学方法保护和利用植物遗传资源的全球努力做出了重大贡献。除了一系列令人印象深刻的科学成就外，Graner教授鼓舞人心的指导培养了包括我们在内的新一代科学家，在该领域留下了持久的遗产。这份致敬强调了他持久的影响力，并颂扬了他对科学界坚定不移的奉献。

人物简介

Andreas Graner教授于1957年10月5日出生于德国海尔布隆，是植物基因组学研究领域的杰出人物。他在巴伐利亚长大，并在那里完成了高中学业。他的学术之旅始于德国乔治奥古斯特哥廷根大学，在那里他攻读农业科学。后来,他转学到德国慕尼黑工业大学，完成了他的学位。1987年，他的“马铃薯纺锤块茎类病毒（PSTV）检测的方法学研究”以优异成绩获得慕尼黑工业大学博士学位，博士学位完成后，他全身心投入到高级研究中，最初担任博士后研究员，随后在格林巴赫（Grünbach）抗性遗传学研究所的研究科学家。1997年，Graner教授完成了他的研究在慕尼黑工业大学应用遗传学和植物育种专业“培训”，进一步巩固了他在学术和科学界的地位。之后，他加入了莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所，担任新成立的植物基因组资源中心的组长和协调员。1999年，他被任命为该研究所植物基因库部门的负责人，并在德国哈雷-维滕贝格马丁·路德大学担任植物遗传资源教授。他对植物遗传学研究坚定不移的奉献精神和他富有影响力的领力使他在2007年被任命为莱布尼茨植物遗传和作物研究所的常务董事，并一直担任这个职位至今。

图1 2023年德国， Andreas Graner教授在莱布尼茨植物遗传和作物研究所的办公室里。

表1 Andreas Graner教授对不同研究领域的贡献

介绍

踏上一段超越传统学科界限的学术之旅，同时保持核心关注点，可能是一项具有挑战性的工作。然而，这正是Andreas Graner教授所走的道路，并且非常成功。他的职业生涯植根于植物遗传学和育种，他涉足分子遗传学、基因组学和基因库管理领域，在每个领域都做出了重大贡献。由于他在德国南部的成长经历，他的研究方法中体现出一种扎根感，他在保持基础专业知识的同时，不断涉足植物遗传学和育种的新兴领域。

除了个人研究成就之外，格拉纳教授还在提升其所在机构——德国莱本莱布尼茨植物遗传学和作物研究所（IPK）——在植物遗传学和基因组学领域的国际知名度方面发挥了关键作用。他的领导营造了一个卓越的科学和创新环境，培养了一代又一代的科学家，并促进了突破界限和挑战惯例的研究文化。作为大麦分子图谱的先驱之一，他率先开展了植物遗传资源的基因组学研究，通常称为“基因库基因组学”。Graner教授的研究始终处于科学发现的前沿。他的作品反映了他的前瞻性思维，他对植物遗传资源发展的贡献以及他令人鼓舞的研究领导力。

本文探讨了格拉纳教授科学之旅的各个阶段，重点介绍了他的关键研究贡献和他在该领域的变革性领导力。于 2023 年 9 月庆祝莱本莱布尼茨植物遗传学和作物研究所成立 80 周年之际，这份致敬是一份礼物，旨在表彰他的卓越成就以及他对作物遗传学和基因组学领域的持久影响。本文还阐述了一位科学家的非凡旅程，他巧妙地融合了多个学科，从而为我们对作物遗传学、基因组学和种质研究的理解做出了重大贡献。

研究进展 

大麦分子图谱

大麦（Hordeum vulgare）是重要的谷物作物，产量在全球禾本科谷物中排名第四，仅次于玉米、小麦和水稻。尽管大麦的基因组大小小于5 Gbp，但由于其相对简单的二倍体基因组结构（2 n =  2 x = 14），因此被认为是研究大型和复杂基因组作物（如小麦）基因组的优秀遗传模型。分子标记图谱的出现使我们对大麦基因组结构特征的理解发生了革命性的变化。这些图谱包含广泛的可选择标记，有助于绘制基因组内的各种定性和定量性状。其中一些紧密连锁的标记通常用于标记辅助育种中。然而在20世纪末，情况并非如此。当时，由于大多数禾属物种的大基因组（也包含大量的重复DNA）所带来的技术问题，大麦的遗传标记定位面临挑战。此外，有限程度的多态性增加了复杂性。尽管如此，Graner教授在克服这些障碍方面发挥了至关重要的作用，领导团队构建了包含 200 多个 RFLP 探针的大麦基因组综合 RFLP（限制性片段长度多态性）图谱。Graner等人（1991）采用两种策略来开发 RFLP 图谱：（i）他们利用来自种内杂交的71个花药来源的双单倍体植物群体来构建第一个大麦遗传图谱；（ii）他们分析了栽培大麦（Hordeum vulgare）和野生大麦（ Hordeum spontaneum）杂交获得的135个F2群体个个体以丰富标记密度。该RFLP图谱是全球研究人员进行农艺性状遗传分析的重要起点。此外，它还促进了在分子水平上对大麦基因组的进一步探索。

 图2 2003年，Andreas Graner教授和他在德国莱布尼茨植物遗传学和作物研究所的实验室成员。这篇文章的两位作者Nils Stein教授和Rajeev K. Varshney教授分别站在第一排第一和第三位，Graner教授站在照片的最右边。

大麦抗病基因的定位与鉴定

应用遗传学和基因组学的主要挑战是建立遗传和表型数据之间的联系，然后识别负责特定性状的特定基因。由于大多数性状主要是由它们的可观察特征决定的，而不是由蛋白质或代谢物决定的，因此分离感兴趣基因的首选方法是基于图谱的克隆。这种性状的一个例子是大麦对土传病毒的抵抗力，如大麦黄花叶病毒（BaYMV）和大麦温和花叶病毒（BaMMV）。由于无法用化学方法控制这些病毒，因此对冬大麦生产构成重大威胁。冬大麦对BaYMV和BaMMV的抗性主要由单隐性基因控制，如rym4提供完全的免疫力。1993年，Graner教授展示了标记辅助选择在大麦育种中的初步应用之一（Graner and Bauer, 1993）。他们使用了一个全面的大麦基因组的RFLP图谱来精确定位rym4基因到3H染色体长臂上。此外，他们确定了紧密连接的RFLP标记（MWG10）用于标记辅助选择。

随后，Graner教授的团队在接下来的几年里，绘制了更多针对BaYMV病和多种真菌病原体（包括Phyrenophora teres, Rhynchosporium secalis和Puccinia hordei）的抗性基因。在病毒抗性方面，利用391个加倍单倍体系的后代研究了rym5基因座的遗传结构，评估了这些后代对BaYMV-1、BaYMV-2和BaMMV的抗性（Graner et al., 1999）。rym5基因的存在对BaMMV具有完全的免疫功能，但一种名为rmm7的新基因，对 BaMMV 提供部分抗性，被定位在 1H 染色体上。此外，为了便于定位克隆Rym4/Rym5基因座，利用共显性侧翼标记创建了两个高分辨率图谱（MWG838/Y57c10-MWG010/Bmac29; Pellio et al., 2005）。rym4和rym5基因两侧的紧密连锁标记有望用于病毒抗性的标记辅助选择。此外，在大麦中基于rym4/5的隐性BaYMV抗性图谱克隆导致了“真核翻译起始因子4E”（Hv-elF4E）的鉴定，这是第一个在大麦中分离和鉴定的抗性基因（Stein et al., 2005）。此外，对rym4和rym5的特异性SNPs的鉴定表明，这两个等位基因提供了对病毒不同变种的抗性。因此，这两个具有不同抗性特异性的等位基因的发现，为利用异位或原位收集中存在的自然多样性，识别额外的赋予BaYMV广谱抗性的等位基因铺平了道路（Yang et al., 2017）。

IPK基因库的进展

植物遗传资源在生物多样性的研究和利用中起着至关重要的作用。Graner教授是位于德国莱布尼茨植物遗传学和作物研究所的联邦非原地点基因库的负责人，负责管理世界上最大的农业和园艺作物的基因库之一（https://www.ipkgatersleben.de/en/research/genebank）。该基因库在Gatersleben、Groß Lüsewitz和Malchow三个站点保存了超过15万份来自全球的物种，为保护栽培植物及其野生近缘物种免于灭绝做出了重要贡献。感谢他坚持不懈地将联邦教育和研究部（BMBF）、联邦粮食和农业部（BMEL）和Saxony-Anhalt、Saxony和Mecklenburg-Vorpommern三个州政府的利益融合在一起，他在IPK的领导下成功地将德国的迁地保护统一起来。在这一重组过程中，IPK基因库于2003年配备了一个新的、高效和全面的基因库数据库管理系统（基因库信息系统GBIS）。在随后的几年里，IPK基因库进一步加强了其作为植物种质保存和质量管理（QM）的开创性机构的国际认可。值得注意的是，在2007年，IPK基因库获得了成为全球第二家符合ISO 9001标准实施质量管理系统的基因库的殊荣。此外，Graner教授于2013年启动了基因库遗留数据的数字化和整合，这是弥合基因型和表型之间差距的重要一步。

Graner教授还在改善遗传资源的保护管理方面发挥了重要作用。这是受他的愿景启发，他希望基因库成为促进植物遗传资源研究和利用的基础设施。为了实现这一目标，正在广泛分析小麦、大麦和黑麦等关键作物物种的基因组。重点在于理解进化和物种形成的分子基础，以及确定种内多样性的驱动因素。这一工作与基因库不断拓展的数字信息服务相一致。

图3 2004年，终生致力于植物遗传资源 （a） Graner 教授检查IPK异地基因库冷库中的作物遗传资源，以及2015年，（b） 将 IPK的种质样本存放在挪威斯瓦尔巴群岛的全球种子库。

Graner教授的贡献扩展到寻求基于科学的作物种质保存和利用的创新解决方案，目标是提高资源效率和提高植物生产的可持续性。Graner教授（作为2015-2021年董事会成员）通过积极参与DivSeek国际网络，在将IPK基因库从单纯的存储设施转变为生物数字资源中心方面发挥了关键作用（Mascher et al., 2019）。它旨在是成为一个综合枢纽，促进和促进作物植物生物多样性的知情利用。一个关键方面涉及通过建立能够处理大规模数据集的创新和用户友好的多样性信息学和数据仓库基础设施，利用为IPK种质收集产生的基因组数据。这个IT平台将建立与基因库中60年保护管理过程中积累的表型遗留数据的链接。通过促进这些数据的获取，它创建了一个价值链，不仅改善了保护管理，而且增强了为研究和植物育种目的对作物遗传多样性的知情评估和利用。这一集体努力正在帮助弥合基因组信息和基因库中遗传多样性的合理利用之间的差距。

大麦基因组测序

Graner教授以其卓越的眼光和领导能力，为第一个大麦参考基因组的测序奠定了基础。他在将来自四大洲的各种研究小组聚集在一起，促进合作，并在2006年建立了国际大麦测序联盟（IBSC）发挥了重要的作用，他在第一年担任该联盟的主席。作为联邦教育和研究部 BMBF 的旗舰计划——植物生物系统基因组分析（GABI）资助的多个项目的领导者，他为基础资源的开发做出了贡献，包括大规模生成和分析表达序列标签（Zhang et al.,2004），基因SSR，一种开发SSR标记的通用计算机方法（Thiel et al., 2003;Varshney et al., 2005a），全面的遗传和转录图谱（Kota et al., 2007; Stein et al., 2007; Varshney et al., 2007）。随后，他的学生Nils Stein教授，带头开展了IPK 的工作。IBSC开发了大麦品种（cv.）Morex的物理图谱，包含4.98 Gb，其中超过3.90 Gb锚定在高分辨率的基因图谱上。大约84%的序列由重复序列组成，包含26159个高可信基因（IBSC, 2012）。大麦参考基因组的完成为全球研究人员提供了重要的资源，为作物改良和可持续农业实践提供了大量的新发现和应用。

图4 Andreas Graner教授在不同会议/大会上的引人注目的露面和参与。（a） Graner 教授于 1998 年在巴黎举行的 AgroGene 会议上发表演讲。（b） Graner 教授与几位杰出科学家于 2000 年在澳大利亚阿德莱德举行的国际大麦遗传学研讨会上发表演讲。（c） Graner 教授在2002 年，贝利在印度科塔亚姆 C.M.S.学院举办的“大麦基因组研究”纪念讲座。

开创性的麦芽品质功能基因组学

Graner教授的创新方法弥合了基因表达变异和表型性状之间的差距，代表了大麦功能基因组学的重大进步。他的研究以大麦“麦芽品质”的复杂性状为目标，利用了一组10种不同的基因型，并分析了谷物发芽期间的基因表达谱。基于性状变异和基因表达数据的不同相似性矩阵的相关性，可以识别出对观察到的麦芽品质差异有积极影响的基因。这一迭代过程导致了在分析的6个麦芽加工参数中每个候选基因的17到30个之间的鉴定，从而突出显示了将功能基因组学与植物育种连接起来的一个有前景的策略（Potokina et al., 2004）。

基因库基因组学新时代的曙光

作为基因组学和基因库管理交叉领域的先驱人物，Graner教授为植物遗传资源的理解和利用做出了开创性的贡献。他对分子遗传学策略和前瞻性思维方法的创新运用有助于释放这些资源的潜力。他参与了体现基因库和基因组学融合的各种关键研究（Mascher et al., 2019）。他被认为是“基因库基因组学”的创始人之一。其中一项研究是对德国异地几乎所有大麦种质（> 20 K）的全基因组基因分型数据进行了全面分析。基因库。这项开创性的研究为全球栽培大麦种群结构提供了重要见解，确定了基因库中的冗余和缺口，并查明了大麦形态特征背后的已知和新位点。该研究为显着加强种质管理和强调基因组学在基因组资源有效利用中的关键作用奠定了基础（Milner et al., 2019）。

激发研究领导力的行动

Andreas Graner教授的建议受到众多机构、科学协会和委员会的采纳。2016年至2020年，他担任德国植物育种学会（GPZ）主席。此外，他还于2000年至 2007年担任BMBF研究计划 GABI 科学协调委员会成员，贡献了自己的专业知识。他还曾在多个研究机构的顾问委员会，包括德国马克斯·普朗克植物育种研究所、以色列耶路撒冷希伯来大学奥托·瓦尔堡密涅瓦中心和德国朱利叶斯·库恩研究所。此外，他还曾担任德国微生物和细胞培养物保藏中心（DSMZ）的监事会、CGIAR世代挑战计划（由墨西哥CIMMYT转交）、以及加拿大 DivSeek International Network Inc. 的指导委员会。这个全球网络是一个平台，用于连接、整合和促进参与植物遗传资源管理和特性的各利益相关者之间的知识交流。十多年来，他在联邦粮食和农业部（BMEL）生物多样性和遗传资源咨询委员会任职。

在开始担任高级科学家之前，格拉纳教授曾担任格林巴赫联邦栽培植物育种研究中心的研究员。1999年，他被任命为IPK联邦异地基因库负责人以及德国哈雷大学植物遗传资源教授。自2007年以来，Graner 教授一直担任 IPK 的常务董事，IPK是一家拥有450多名员工的研究机构。

除了领导职务外，Graner 教授还担任国际知名科学期刊的编委，例如 1993 年至2005年担任《Euphytica》编委、2004年至今担任《Molecular Breeding》编委和2006年至今担任《Theoretical and Applied Genetics》编委。

照亮非凡旅程的认可

在其辉煌的职业生涯中，格拉纳教授获得了无数享有盛誉的奖项和荣誉，并被选入多个杰出的科学院。他第一次获得重大认可是在1987年，当时他被授予“Kurt von Rümker Award”。2001年，格拉纳教授被选为受人尊敬的德国国家科学院院士，这证明了他对全球研究的深刻贡献。2004年，他的工作得到了进一步认可，荣获“Gregor Mendel Innovation Award”。2006年，他被授予“苏格兰作物研究所（SCRI）”荣誉研究员，标志着他在该领域的国际影响力。他的研究一直具有影响力并被高度引用，为他赢得了 2015 年汤森路透高被引研究员奖。2018年，他成为印度“国家农业科学院（NAAS）”的成员，这反映了他日益增长的全球地位，并在 2020 年，他被选为“印度国家科学院（INSA）”院士。最近，由于他在种质研究方面的杰出贡献和留下的遗产，作物信托基金（德国）于2023年授予他遗产奖。这些认可强调了 Graner 教授在植物基因组学研究方面工作的持久意义和广泛影响。

图5 Andreas Graner教授在不同国家国家科学院。（a） 2016年，Graner教授和Rajeev K. Varshney教授在德国国家科学院。（b） Graner教授于2020年在印度果阿被选为INSA外籍院士，并从印度国家科学院（INSA）院长A. K. Sood FRS博士处获得INSA奖学金。

表 2 Andreas Graner教授的荣誉，奖项和组织能力 

总结

如上所述，Graner教授的职业生涯一直受到他对解锁作物基因组以提高种质保存价值的追求所驱动，其总体目标是在过去四十年中有效保存和利用种质。他和他的团队创造了几个新概念，包括“基因 SSR 标记”（Varshney et al., 2005a）和“基因组辅助育种”（Varshney et al., 2005b）。他的几位学生在德国、澳大利亚、印度和许多其他国家担任各种研究和领导职务。简而言之，他的人生旅程确实激励了年轻一代，并有望激励世界各地的研究人员从事他们的研究事业，并在作物基因组学、基因库基因组学和基因组学辅助育种领域产生影响。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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