植物在陆地化过程中进化出了复杂的信号调控网络帮助其适应多变的陆生环境，提高其生存与繁殖的几率。陆地植物的信号调控网络整合了外源环境信号和内源激素信号，不同信号通路间存在信号交互。BRASSINAZOLE RESISTANT 1–PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR 4–AUXIN RESPONSE FACTOR 6（BRZ1–ARF6–PIF4，BAP）分子模块是植物信号调控网络中目前已知的一个典型的信号交互中枢，该模块的3个核心组分油菜唑抗性1（BZR1）、生长素响应因子6（ARF6）和光敏色素互作因子4（PIF4）均为转录因子，可以通过分子间直接的相互作用实现植物对环境和激素信号的整合。例如，它们能单独或以复合体的方式调控拟南芥的多方面生命活动，包括下胚轴伸长、花的发育、不同激素信号之间的协调交互、生物钟等。然而，植物中如此重要的BAP模块起源与演化历程尚不得而知。
JIPB近日在线发表了南京师范大学钟伯坚团队题为“The advantages of crosstalk during the evolution of the BZR1-ARF6-PIF4 (BAP) module”的研究论文（https://doi.org/10.1111/jipb.13554）。该研究利用系统发育及比较基因组学分析发现陆地植物BAP模块的演化是逐步整合多种信号的过程，通过数学建模等手段构建了不同通路间信号交互的模型，揭示通路间信号交互的增加会促进BAP模块信号传输效率提升。
钟伯坚团队通过比较基因组学和系统发育分析发现：1. PIFs和BZRs直系同源蛋白起源于轮藻，ARF6/8s直系同源蛋白起源于早期分化的陆地植物苔藓。2. 基因组共线性分析表明这三个基因家族都在种子植物中发生了不同程度的扩张，全基因组复制或三倍化事件（whole-genome duplication/triplication, WGD/T）使PIFs和BZRs同源蛋白在陆地植物不同谱系间扩张。3. 经三者下游靶基因和调控基因的比较分析发现苔藓中存在原始BAP模块：模块中PIFs和BZRs间的信号交互已经建立，而ARF6/8s可能独立于PIFs和BZRs发挥作用。4. 被子植物拟南芥中存在成熟BAP模块：BZR1、ARF6和PIF4两两之间存在直接的相互作用，所形成的三条信号通路间的信号交互也已建立。5. 通过数学建模分析该模块的信号传输能力、能量消耗和传输效率，发现三条通路间信号交互增加会促进整个BAP模块信号传输的效率，即实现同样调控效果所需的能量会减少。
该研究表明陆地植物的BAP模块及逐步演化的信号调控网络使其能更快速地整合环境与激素信号，同时又能把节约的能量更多地投入生存和繁殖，揭示了复杂信号调控网络的演化在其应对多变陆生环境中的重要意义。
图. 陆地植物BAP模块的演化历程及信号交互对信号传递的积极影响
钟伯坚课题组近年来致力于解析植物陆地化过程中信号调控网络的演化模式及驱动力。通过组学大数据挖掘、系统发育基因组学分析和分子实验等研究手段，揭示了植物光信号调控网络的起源和演化历史（Han et al. 2019; Xu et al. 2021; Zhang et al. 2022a），探究了植物陆地化过程中的演化驱动力（Zhang et al. 2022b）。这篇论文揭示植物生长发育信号中枢BAP模块的演化模式，为进一步理解陆地植物复杂信号调控网络的演化提供基础。
南京师范大学生命科学学院博士研究生刁润洁为论文第一作者，钟伯坚教授和张振华副教授为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和江苏省生物学优势学科等项目的资助。
参考文献：
1. Han, X., Chang, X., Zhang, Z., Chen, H., He, H*., Zhong, B*., and Deng, X*. (2019). Origin and evolution of core components responsible for monitoring light environment changes during plant terrestrialization. Mol Plant. 12: 847-862.
2. Xu, C., Chang, X., Hou, Z., Zhang, Z., Zhu, Z., and Zhong, B*. (2021). The origin of SPA reveals the divergence and convergence of light signaling in Archaeplastida. Mol Phylogenet Evol. 161: 107175.
3. Zhang, Z., Xu, C., Zhang, S., Shi, C., Cheng, H., Liu, H., and Zhong, B*. (2022a). Origin and adaptive evolution of UV RESISTANCE LOCUS 8-mediated signaling during plant terrestrialization. Plant Physiol. 188: 332-346.
4. Zhang, Z., Ma, X., Liu, Y., Yang, L., Shi, X., Wang, H., Diao, R., and Zhong, B*. (2022b). Origin and evolution of green plants in the light of key evolutionary events. J Integr Plant Biol. 64:516-535.
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