Environ. Exp. Bot.|乙烯通过诱导活性氧的积累来调节缺氧胁迫下棉花的气孔形成

论文内容

研究背景：

通气组织的形成是植物适应内涝最有效的机制之一。它通过促进气体在根系内的扩散来减少WL的负面影响。为了解棉花根系对WL的响应，本研究选用耐缺氧基因型Cx094和耐缺氧基因型Wang18。两个品种的幼苗采用3种处理方法:盆内淹水处理1(淹水)，琼脂溶液低氧处理2(淹水+琼脂)，琼脂溶液和氮气缺氧处理3(淹水+琼脂+ N2)。结果表明，在Cx094中，处理2的通气组织比例最高，而王18没有形成相应的通气组织。在处理2中对6份棉花材料进行了进一步的研究，结果表明，只有耐缺氧基因型才会形成气孔，这证实了耐wl基因型中气孔形成的重要作用。棉花的独特之处在于在WL胁迫下形成了4个对称的通气组织，并且它们一个接一个地出现。我们还发现，缺氧信号诱导ACS和ACO基因的表达，导致耐缺氧基因型的乙烯合成更多。此外，乙烯通过上调RBOHs表达和下调MT-3a表达诱导活性氧(ROS)积累。最后，ROS引起CEL和XET表达上调，诱导程序性细胞死亡，导致溶解性肺泡形成。外源乙烯抑制剂抑制了Cx094气孔的形成，而乙烯前体乙烯利促进了Wang18气孔的形成，说明乙烯在棉花气孔形成中的重要作用。

研究内容：

通气组织形成是作物耐涝性的重要指标。乙烯和活性氧(ROS)都参与程序性细胞死亡(PCD)和细胞壁降解以形成通气组织。因此，ROS生成和抗氧化酶之间的平衡决定了PCD的发生以及随后通气组织的形成。

裂生和溶生通气组织是两种主要类型的通气组织。裂生充气组织通常是本构充气组织，由细胞分离和它们的生长模式产生气体空间而形成。溶解性通气是在应激条件下形成的，导致其形成的主要因素是皮层中的PCD 。PCD包括细胞降解后的结构空腔形成和多个空腔连接成一个通道。通气组织不仅可以帮助植物输送氧气，还可以清除废物。通气组织的形成涉及许多基因的表达，这些基因负责乙烯生物合成、激素调节、细胞壁降解以及信号传递，如Ca2+、阴离子自由基(O2)和H2O2 。活性氧如O2 -和H2O2是植物多种信号转导中重要的信号元件。在正常情况下，ROS的生成是平衡的;然而，在低氧胁迫下，参与WL信号通路的数量急剧增加。

大多数棉花基因型在淹水条件下不能产生通气组织。在我们之前的试验中，我们在几个生长季节筛选了200多个具有代表性的棉花品种。然而，本研究选用了3个对wl最敏感的基因型(Zao 22、Lu 37和Wang 18)和3个对wl最耐受的基因型(Cx094、HZ91217和T11-40)。为了研究棉花耐白垩白病的机制，我们采用不同的方法在6个基因型中建立了缺氧条件。本研究结果首次揭示了缺氧条件下棉花气孔形成的特殊模式——对称的气孔。基于其他物种通气组织形成的调控，我们提出了乙烯和ROS相关基因如ACS、ACO、ERFs、RBOHA和MT-3a也可能参与棉花充气组织形成的假设。最后，结合分子生物学、细胞生物学和化学荧光染色技术，系统地描述了棉花通气组织的调控网络。我们通过外源应用激素和激素抑制剂验证了我们的调节模型。这些发现将丰富人们对白喉病抗性机理的认识，为棉花的耐白喉病育种提供依据。

研究结论：

本研究揭示了不同基因型棉花品种在自然淹水、水培苗生长和极端缺氧环境下的通气组织形成规律和特征，阐明了乙烯信号诱导的ROS积累在PCD过程中的作用。在三种低氧处理中，缺氧信号均增加了ACS和ACO基因的表达。然而，在水培播种(处理2:淹水+琼脂)中，乙烯只有在少量氧气存在的情况下才会积累。乙烯反应因子促进RBOH(阳性)和MT-3a(阴性)基因的表达，导致ROS的积累，随后CEL和XET基因的表达增加，启动程序性细胞死亡(PCD)过程。此外，Ca2+可能是一个信号转导因子，诱导NADK和NADPH氧化酶的上调表达，参与PCD的过程。

转自：“农科学术圈”微信公众号

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