Nature丨单粒小麦基因组揭示最古老驯化小麦的历史
2023/8/10 8:47:41 阅读:41 发布者:
以下文章来源于遗传育种与组学 ,作者基因组学
单粒小麦 (Triticum monococcum)是人类大约10,000年前在新月沃地驯化的第一个小麦品种,野生单粒小麦是已知最古老的面包类产品的成分。单粒小麦在新月沃地农业的建立过程中发挥了关键作用,它是唯一的存在野生和驯化生态型的二倍体小麦品种 (2n=2x=14,AA基因组)。野生和驯化单粒小麦之间的一个显着的表型差异是麦穗传播体系,野生单粒小麦的花轴脆弱,有利于种子传播,而驯化的单粒小麦的轴则不易碎。与乌拉尔图小麦 (Triticum urartu)相比,单粒小麦在不同的环境条件下有着栽培和人类选择的悠久历史,这使其成为小麦育种的遗传变异宝贵资源。
2023年8月2日,来自沙特阿卜杜拉国王科技大学Simon G. Krattinger等团队合作在国际顶级期刊《Nature》上在线发表了题为“Einkorn genomics sheds light on history of the oldest domesticated wheat”的研究论文。该研究利用长读长测序分别生成了野生和驯化的单粒小麦高质量染色体水平参考基因组,组装出完整的着丝粒区域,结合ChIP-seq(CENH3+H3K4me3)和转录组数据分析,发现单粒小麦着丝粒具有高度动态性,群体遗传学(基因组重测序)研究揭示了驯化单粒小麦从新月沃地扩散出去后复杂的杂交和基因渗入模式。
该研究以单粒小麦(驯化株TA10622和野生株TA299)为研究对象,采用PacBio HiFi+BioNano+Omni-C的策略构建了两个单粒小麦高质量染色体水平参考基因组。两个单粒小麦基因组组装大小分别为5.15 Gb和5.17 Gb,Contig N50分别达到54.3 Mb和55.9 Mb,并使用了遗传图谱验证了单粒小麦基因组组装的完整性。基因组比较分析观察到两个单粒小麦基因组间具有很强的共线性,同时与普通小麦A亚基因组之间也存在高度共线性,除普通小麦4A染色体的重排外。利用该高质量参考基因组,研究发现单粒小麦相对面包小麦在4A存在特有的大约1 Mb的串联复制序列,驯化株TA299中2A染色体的着丝粒中存在两个长度约为700 kb的大片段复制,其中一个随后发生倒位。这些结果凸显了基于长读长的基因组组装在解决和研究大型串联重复动态方面的优越性。
图1 单粒小麦基因组结构和功能特征
随后,研究采用CENH3 ChIP-seq来鉴定两种单粒小麦染色体的着丝粒区域,解析功能着丝粒的位置。结果发现两个种质中的着丝粒区域都是连续组装的,并通过光学图谱数据验证了没有序列间隙,除TA10622的2A号染色体着丝粒存在两个小缺口。与基因组表达数据联合分析发现,位于CENH3富集结构域中的大多数基因不表达,而位于功能着丝粒中但在CENH3富集结构域之外的基因则表现出不同的表达水平。此外,研究还发现大多数功能性单粒小麦着丝粒由转座元件(TEs)组成(91.25-97.35%),具有高度动态性并且迅速演化。在着丝粒内部或附近发现了多个倒位,这些倒位是着丝粒演化的主要驱动力,倒位可以取代部分功能性着丝粒,导致着丝粒移位,如4A染色体的着丝粒的显著移位。
图2 单粒小麦着丝粒动态
接下来,研究对单粒小麦的遗传多样性和进化历史进行了探讨。研究选取具有地理起源和基因型代表性的219株单粒小麦群体进行了基因组重测序(~10X),包括158个野生(α种124个、β种9个和γ种25个)和61个驯化种质。核苷酸多态性分析(π)没有观察到驯化单粒小麦的核苷酸多样性大幅减少,系统发育和主成分分析(PCA)证实野生单粒小麦分为α、β和γ种,驯化的单粒小麦种质与β种聚集在一起,单粒小麦是由与当今的β种质密切相关的小型且有限的野生种群驯化而来的。K值分析显示(K=4时)驯化的单粒小麦分成两个独立的群体,对该驯化群体进行遗传分化分析(FST),揭示了在这两个群体之间高度分化的两个大片段区间,这两个区间跨越染色体2A(约266 Mb)和5A(约329 Mb)的着丝粒和近着丝粒区域,差异分析证实了驯化单粒小麦种质的强烈分离。对这两个区域的变异进行主成分分析,揭示了一些驯化单粒小麦种质与野生γ种的聚在一起(而不是β种),这些结果表明来自γ种的遗传物质渗入到驯化的单粒小麦基因库中,核苷酸多样性分析估计来自γ种的基因渗入平均占驯化单粒小麦基因组的6.7%。同时,最近的群体和泛基因组分析证实,驯化后,杂交在增加小麦遗传多样性方面发挥着重要作用。来自野生γ种质的遗传物质的渗入可能在驯化单粒小麦适应新月沃地以外的新气候条件方面发挥了重要作用。
图3 单粒小麦群体基因组学
尽管单粒小麦不是六倍体普通小麦A亚基因组的供体,但普通小麦研究中已经发现一些单粒小麦基因的渗入。研究使用基于K-mer的方法检测10个染色体水平的普通小麦基因组中单粒小麦的基因渗入,结果发现优良普通小麦基因组中的大多数单粒小麦基因渗入源自古代四倍体或六倍体小麦与驯化单粒小麦之间的杂交。最后,研究利用单粒小麦作为一个模型来绘制和克隆多倍体普通小麦中潜在的重要基因,以分孽抑制基因tin3为例,结合功能实验比较了二倍体和多倍体tin3的突变体表型,这些结果证实了单粒小麦的基因资源促进了功能基因的快速鉴定,二倍体小麦获得的遗传学知识可以迅速应用到六倍体普通小麦的生物学和育种改良研究中。
图4 单粒小麦向普通小麦的基因渗入
总之,该研究建立并分析了一套全面的单粒小麦基因组资源,包括一个野生和一个驯化单粒小麦品种的从头组装注释的染色体水平参考基因组,以及单粒小麦多样性群体的全基因组测序数据。该研究结果揭示了单粒小麦复杂的演化历史,并为小麦科的基因组动力学(包括着丝粒结构)提供了见解,同时建立了宝贵的资源,以促进小麦的基因组改良育种。
原文链接:https://www.nature.com/articles/s41586-023-06389-7
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