【Plant Com】河北农大刘孟军团队公布枣基因组T2T组装

枣（Ziziphus jujuba Mill.）起源于中国，是鼠李科最具经济价值的物种和世界上最古老的果树之一。枣果为著名干果和常用中药，富含糖及维生素C、环核苷酸、三萜酸等生物活性物质，具有重要的营养和药用价值。枣的基因组草图已分别于2014 （Liu et al., 2014）、2016 （Huang et al., 2016）年被相继报道，枣的野生种酸枣的基因组草图于2021 年发表 （Shen et al., 2021），这些版本的组装均存在连续性和完整性不足的问题，限制了其应用，迫切需要对枣的基因组进行升级。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100662

2023年7月23日，科技部重点领域创新团队—河北农业大学刘孟军教授带领的枣团队在Plant Communications杂志上在线发表了题为“Insights into the evolution and spatial chromosome architecture of jujube from an updated gapless genome assembly”的论文，报道了枣基因组端粒到端粒的无间隙组装，并基于此进行了比较基因组、染色质三维结构及枣中特异性扩增的维生素C代谢中的重要酶—单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate reductase, MDHAR）的相关研究。

01

枣基因组的组装升级和比较基因组分析

研究人员通过整合多种测序数据（HiFi 70 ×，纳米孔123 ×，Hi-C 105 ×），对本团队2014年发表的枣基因组进行了系统升级，首次实现了枣基因组12条染色体端粒到端粒的无间隙组装，组装出的基因组大小为393 Mb。相比于之前所有的枣和酸枣基因组组装，该基因组均有了质的提升，全部12条染色体均包含完整的端粒序列。通过长串联重复（100 bp以上）和Hi-C互作矩阵共同鉴定着丝粒区域，发现长串联重复单元在不同染色体间存在较大变异，提示枣基因组着丝粒区的复杂性。通过旁系同源基因的Ks和4DTv比较发现，与杨树（发生近期物种特异的全基因组复制事件）、桃（没有近期物种特异的复制事件）均不同，枣基因组中存在一个近期小规模的物种特异的复制事件；同时基于直系同源基因的Ks和4DTv比较，认为栽培枣和野生酸枣应属于同一物种，从酸枣到枣的驯化尚未形成新的物种，为进一步确定枣和酸枣的分类地位提供了坚实的组学数据支撑（图一）。

图一. 枣基因组结构和比较基因组图示

02

枣基因组的三维结构研究

研究人员系统分析了枣基因组的三维结构，基于Hi-C数据，对染色体互作强度进行了统计，发现枣染色体间互作强度仅为染色体内互作强度的10%。枣A区室和B区室分别占基因组的55.75%和44.25%，A区室基因数量和基因表达量显著高于B区室，而甲基化水平显著低于B区室。基因组中共有拓扑关联结构域（TADs）2,428个，平均长度为149.8 kb，总长度为363.73 Mb，占基因组的92.47%，包含27,204个基因。TADs边界区域共19.4 Mb，占基因组大小的4.95%，包含2,144个基因。TADs边界区域的甲基化水平显著低于TADs区域，处于TADs边界区域的基因表达水平更高。随着TADs大小的增加，单位长度的基因和表达基因的数量均呈现递减规律。基因组中最大TAD的长度为1.55 Mb，该区域富集了来自叶绿体的转移序列，基因无表达，且整个区域高度甲基化，这一发现为研究核基因组中水平转移叶绿体序列的存储方式提供了新线索（图二）。

图二. 枣基因组的三维结构解析

03

MDHAR家族的扩张分析

枣以富含维生素C（抗坏血酸）著称，单脱氢抗坏血酸还原酶（Monodehydroascorbate reductase, MDHAR）是MDHA还原为维生素C的重要酶，在维生素C再生途径中发挥着重要作用。结合团队2014年的研究，该基因在枣基因组中共筛选到16个拷贝，其中3个为与其他物种相似的直系同源基因，剩余的13个是枣特有的成员，串联分布于1号染色体的一个长度为163 kb的区域中，跨越两个TAD，其成员之间具有较强的空间相互作用，表达量相对较低或不表达，且不同基因的表达量呈现从两边到中间递减的趋势（图三）。维生素C在植物的抗逆等过程中发挥重要的作用，枣独有的这些MDHAR成员或许可为进一步揭示枣高效积累维生素C的分子机制及开展枣抗干旱、耐瘠薄、耐盐碱等方面的研究提供借鉴。

图三. 枣基因组中MDHAR家族的扩张

综上，该研究提供了一个可供研究人员使用的高质量枣基因组，其进化和染色体结构上有其特殊性，为枣属乃至鼠李科植物基因功能研究和分子育种等提供了重要的数据资源和理论基础，并将促进其他果树三维染色体结构的研究。

河北农业大学枣团队的刘孟军教授和杨猛教授为本研究的共同通讯作者，杨猛教授和课题组硕士生研究生韩露为共同第一作者。本研究得到国家自然科学基金及河北省自然科学基金、河北省干果现代种业科技创新团队等项目的资助。

转自：“iPlants”微信公众号

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