Nature | 实证：生物多样性之于生产力的重要性

原文信息

doi:10.1038/nature23886

摘要

多项实验证明，生物多样性丧失会降低生态系统生产力和稳定性。然而，生物多样性对维持生态系统的重要性仍存在争议，很大程度上是因为自然界中强大的非生物强迫和复杂的相互作用被认为会掩盖生物多样性的作用。本文通过分析67项实地研究报告的133项评估结果来检验这一假设，这些研究从统计上区分了生物多样性对生物量的影响和非生物强迫的影响。结果显示，在广泛的生物类群和生态系统中，生物量随着物种丰富度增加而增加。控制了环境协变量后，生物多样性与生物量的增加在自然界中比以前实验中记录的更强，可与其他众所周知的生产力驱动因素 (包括气候和营养可利用性) 的影响相媲美或更强。这些结果与物种丰富度增加群落生物量的实验证据相一致，并强调了生物多样性对维持生态系统的重要作用。

研究背景

人类福祉与生物相互作用息息相关，如食物、燃料、水资源、氧气、疾病控制和对人类生命至关重要的其他服务。然而，直到20世纪90年代，野生物种的大幅减少才引发了人们开始注意，生物多样性变化如何影响生态系统功能及其提供给人类的服务? 由这个问题引发的研究热潮将环境科学带向了一个不同的方向，多项研究开始关注物种和功能多样性如何影响生态系统功能。相关meta分析已经证明，多物种的实验系统比单一物种的系统效率和产量平均高出50%，并且在提供多种功能及服务方面更出色。

如同任何革命性的想法一样，生物多样性驱动生态系统功能的观点也存在争议。批判性的观点如，早期的实验没有充分控制混杂变量，这也促进了后续研究中改进的设计和分析。但即使有了这些改进，一些专家仍然担心，实验规模太小，持续时间太短，条件不现实，在现实世界中没有意义。还有人认为，虽然生物多样性在简化实验中影响生态系统过程，但类似的影响不太可能在自然界发生，或者与非生物对生态系统生产力和稳定性的影响相比可能是微弱的。因此，有必要对多样性和环境两方面都不同的实地群落进行分析，以便从统计上把生物多样性的影响与其他环境驱动因素的影响区别开来。

科学问题

将群落生物量和产量作为生态系统功能，因为它们是过去实验中最常测量的响应变量，而且它们对几乎所有生态系统产品和服务都至关重要。本研究重点解决三个科学问题: （1）生物多样性对生物量生产的影响是否可以在自然系统中检测到，如果可以，它们是否与实验和相应理论的预测相一致? （2）自然系统中生物多样性的影响在规模上是否与小规模控制实验中估计的影响相当? （3）生物多样性的影响与生态系统生物量的其他主要环境驱动因素的影响相比如何?

主要结果

首先，研究表明，在自然生态系统中，较高的生物多样性通常与较高的生物量有关，而且当环境协变量受到控制时，这种正相关在统计上更具有显著意义。在未考虑协变量的研究中，69%的研究检测到了生物多样性和生态系统功能之间的显著相关性，控制了环境协变量后，这一比例增加至82%。然而，只有一小部分研究在考虑协变量之前和之后都考虑了生物多样性的影响。这两个问题都导致了如图2所示的样本量不均等和数据的潜在非独立性。因此，作者又进行了10,000次随机试验，从每项研究中随机选择一项评估结果，并重新计算在考虑协变量和不考虑协变量的情况下显示显著多样性效应的研究的比例。重新抽样检验证实，在考虑了协变量后，多样性效应的比例显著提高。

其次，在75%的研究中，控制协变量后丰富度和生物量之间的关系是正相关的，大多数是单调增加的。这些结果与生态学理论的先验预测以及大多数实验的结果相吻合。再次使用重新抽样的方法，在控制环境协变量的研究中，显示多样性积极影响的比例显著提高，而非显著影响的比例减少，负影响的比例保持不变。因此，观测研究不仅定性反映了过去生物多样性实验的结果，而且考虑了环境协变量后，观测和实验之间的一致性也增加了。

最后，分析了生物多样性对自然界生物生产力的影响强度。作者从四个具体案例的实验和观察性研究中提取出生物多样性效应的可比较测量值: (1)藻类丰富度对浮游植物生物量生产的影响; (2)草本植物丰富度对草地生物量的影响;(3)林木物种丰富度对林木生产的影响;(4)无脊椎植食动物丰富度对海藻生物量的影响。自然生态系统中的生物多样性效应被证明比所有四项对照实验中记录的更强。即使在限制观测数据以匹配实验中使用的物种丰富度水平之后，观测研究仍显示出比实验更强的生物多样性影响。

鉴于自然生态系统表现出比实验记录更强的生物多样性与生物量的关系，作者调查了与全球变化的非生物驱动因素相比，生物多样性有多重要。在28项实地观测研究报告的65项评估结果中，作者同时量化了生物多样性和气候变量 (温度) 对生物量或生产力的效应大小，还有10项研究同时量化了生物多样性和营养可利用性 (氮) 的影响。当研究从统计学上分离它们的影响时，在51%的实地研究中，生物多样性的影响排名高于气候变量，在64%的研究中高于营养相关变量。在考虑了数据的非独立性后，这些结果仍然是稳健的。由于观察性研究跨越了不同的纬度和范围，非生物协变量的范围在所有研究中不是直接可比性的。然而，从规模上看，生物多样性的影响相当于或强于气候因素。

物种丰富度高的生态系统通常具有较高的生物量和生产力，涉及到的类群包括了草地植物、树木、湖泊浮游植物和浮游动物，以及海洋鱼类。当协变量被考虑在内时，观察到的生物多样性与自然界生产力的正相关性更强，强于对照实验中记录的生物多样性效应，与气候和养分可利用性的相关性相当或更强，这可以说是生态系统结构和功能的两个最强的非生物驱动因素，也是全球变化的主要驱动因素。研究结果还证实了生物多样性的影响在强度上与全球变化的主要驱动因素相当，并可扩展到更广泛的生态系统。

七嘴八舌

二十多年来，关于实验中记录的生物多样性效应是否也会在自然界发生，一直存在争议，如果是的话，它们是重要的还是微不足道的。研究基于多项自然生态系统的观测结果，基于多种不同生态系统类型，多个不同生物类群，基于非人为设计和控制的物种组合及多样性的观测结果，通过比较排除和不排除环境协变量影响后证实了自然生态系统中，生物多样性对生物生产力的重要性。驳斥了长期以来的观点，即多样性对生产力的影响是实验中使用的随机物种组合的人工产物。支持了生物多样性在维持地球生态系统生产力方面起着重要作用的结论，再一次强调了全球尺度上保护生物多样性的重要性，尤其是考虑到当前地球面临着广泛的、潜在的、不可逆转的物种丧失和入侵的现状！

THE END

本文编辑  李逸 | 中科院动物所在读博士。

主要研究方向，昆虫多样性、功能多样性 & 营养级互作。

转自：“新岗记事”微信公众号

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