论文内容
研究背景：
尽管有证据表明，土壤对全球变暖的主要反应是异养生物呼吸作用的增加，但全球变暖将如何影响土壤碳储量仍不确定。不确定因素之一是对底土（此处定义为 20 厘米以下深度；详见方法）的土壤有机碳（SOC）动态过程缺乏了解。底土储存了全球一半以上的 SOC，而气候模型预测底土将与空气和表土几乎同步变暖。尽管底土的储量巨大，但对其的研究仍然不足，在气候变暖研究中的代表性也很低。
土壤中的碳动态受多种生物和非生物因素的调节，其中许多因素在表土和底土之间可能存在差异。例如，地面垃圾可能是表层土壤的重要碳输入，而随着土壤深度的增加，根系则成为更重要的碳输入。根据生物和非生物因素的不同，特定的分子结构可能会优先降解或积累，一些复杂的分子结构被认为可以在土壤中保留数百年。气候对 SOC 分子组成的潜在控制是温度，因为温度可能会影响相对分解率。根据简单的动力学理论预测，如果不考虑其他生物和非生物过程，复杂基质（活化能较高）的分解对温度的敏感性要高于简单基质。对加温土壤中酶活性的荟萃分析表明，原位加温对分解复杂基质的酶（木质素酶）的刺激大于对分解简单基质的酶（纤维素酶）的刺激。如果在未来气候变暖的情况下，这种温度效应在生物和非生物因素对分解的不同影响中占主导地位，那么迄今为止预计会在土壤中长期存在的复杂分子结构可能特别容易分解。
热原碳 (PyC) 因其多芳香族化学结构而被认为是大多数土壤中的稳定聚合化合物，它来自不完全燃烧过程。然而，最近的研究结果对 PyC 在土壤中的千年持久性提出了质疑，研究表明，PyC 在几个世纪的时间尺度上就会发生变化，其平均停留时间约为大体积 SOC 的 1.5 倍。木材衍生的聚合物木质素由酚类结构组成，已被描述为难降解碳库的一部分并建立了模型，但事实证明它在土壤中也很容易降解。最后，从维管束植物 的角质层组织中提取的植物可水解脂质和从木质组织中提取的木脂，由于其化学结构 以及其周转时间长于大量 SOC的假设，被认为可用于固碳。更好地了解聚合物底土 SOC 如何受温度升高的影响至关重要，尤其是在考虑将此类聚合物化合物用于固碳目的时。
在本文中，我们利用位于加州大学布洛吉特实验森林的首个多年期全土壤剖面变暖实验，评估了变暖对不同深度 SOC 池的组成和降解的影响。具体来说，我们利用分子代用指标（木质素、可水解脂类和苯多羧酸）评估了持续变暖 4.5 年后植物聚合物和 PyC 的命运。实验装置由三块成对的圆形地块组成。在加温地块中，插入 2.4 米土壤深度的垂直加热棒可持续加热 1 米深度的土壤剖面，并与昼夜和季节性温度变化保持一致。根据代表浓度途径 8.5 对研究区域 2100 年的预测，目标升温幅度为 +4 °C。这种独特的设置使我们能够探索土壤碳对气候变暖的原位响应。此前在该研究地点进行的研究表明，在气候变暖的 4.5 年中，底土中的大量 SOC 储量大量减少（减少了 33%），所有深度的土壤呼吸作用持续增加26。在本实验中，通过对聚合物类别的特定测量，我们发现那些被认为高度稳定的聚合物类别 事实上也很容易随着土壤变暖（如本世纪预计的变暖）而流失。
研究内容：
我们发现，在实验升温条件下，表层土壤和底层土壤中聚合 SOC 的去向存在很大差异。在 0 至 20 厘米深的表层土壤中，PyC、木质素和可水解脂质（每克土壤）的绝对浓度在升温地块和对照地块之间没有显著差异（图 1a-c）。相比之下，在 20 至 90 厘米土层深度的底土中，土壤变暖导致了聚合碳的损失，凸显了底土碳在气候变化下易被分解的特性。气候变暖 4.5 年后，变暖的底土中 PyC 的绝对浓度（每克土壤）降低了 37 ± 8%（图 1a；PnumDF1:denDF26 < 0.01）。同样，与对照组相比，在变暖的底土中，木材衍生化合物木质素降低了 17 ± 0%（图 1b；P1:26 < 0.01）。在同一地点进行的光谱观察也证实了所观察到的 PyC 和木质素的损失，与对照地块相比，变暖地块的芳香族化合物（表明 PyC 和木质素）含量较低27。木质素的减少与变暖会增加木质素降解酶的活性这一观察结果相一致16。最后，与对照组相比，加温底土中的可水解脂质降低了 28 ± 3%（图 1c；P1:24 = 0.01）。在底土中，可水解脂质主要由根部衍生的单宁组成8。因此，在我们的研究地点，根的质量随着气候变暖而减少27 ，这与可水解脂质的减少是一致的。
我们的研究结果表明，由于气候变暖，聚合物 SOC 的损失量与大量 SOC 储量的损失量（33%）相近。在对照土壤和变暖的底土中，所研究的聚合物浓度与大量 SOC 浓度密切相关（图 2）。对于 PyC（图 2a；P1:26 = 0.71）、木质素（图 2b；P1:26 = 0.18）或可水解脂质（图 2c；P1:26 = 0.62）而言，变暖底土与对照底土的复合碳浓度与 SOC 浓度没有差异。因此，我们的结果表明，这些聚合物并没有优先损失或保留。
我们报告说，由于原地实验升温，底土中的 PyC、木质素和可水解脂质的浓度迅速下降。这些 SOC 聚合物质的持久性和降解速度被认为比大量 SOC 慢。然而，这可能因生态系统和土壤特性而异。重要的是，我们的研究结果表明，随着气候变暖，聚合碳不会在底土中优先保存，而在表土中却没有观察到明显的影响。因此，我们的方法的主要优势在于整个剖面的均匀增温，这更好地反映了对全土增温的预测。不过，实验增温通常会受到实验装置的限制，如温度幅度、增温持续时间或同时干燥的影响。其中一些限制可能也适用于我们的实验装置。例如，在我们的实验地点，升温仅导致表层土壤轻微干燥 ，这可能会混淆观测到的升温效应。
据我们所知，仅有一项研究报告了使用红外线加热器加热底土后聚合物碳（木质素、单宁和角质）的变化。这项在中国青藏高原进行的研究显示，单宁积累，木质素减少，这可能是由于土壤冻结时间较短，根系可以深入，木质素降解增强。在我们的实验地点，变暖地块的根系质量较低 ，这可能表明根系输入较少或根系周转较快。如果气候变暖导致的底土 SOC 损失 没有被更多的根系生长等因素所替代 ，那么底土中较低的 SOC 浓度可能会促使微生物利用或同化复杂的基质，否则这些基质可能不会被降解；或者，气候变暖对分解酶的刺激可能会增加微生物对所有基质的分解。同样，在我们研究地点的变暖地块中，溶解有机碳通量的增加可能会将新鲜基质冲入底土，缓解以前的资源限制，从而促进聚合碳的分解。我们的研究结果表明，在气候变暖的世界中，由于微生物活动的增加，底土中不仅简单易变的化合物，而且复杂的聚合 SOC 也可能会流失。
一些实验研究了在表层土壤变暖的情况下木质素和可水解脂质浓度的去向。在两个实验中，木质素从变暖的表层土壤中流失，而我们的结果与之相反，没有明显影响。在另一个实验地点，土壤变暖 20 多年后表层土壤中的木质素才会减少；这归因于基质可用性的变化。在我们的实验地点，表层土壤中的木质素如何受到长期影响仍有待研究。可水解脂质的结果则对比鲜明。在硬木林中，14 个月的土壤升温对单宁没有影响，而木质素的浓度却增加了 ，因此木质素被认为是一种 "耐热化合物 "。在硬木混交林实验中，土壤升温 4 年后，角质素和单宁的浓度显著下降，但这些趋势是短暂的，升温 10 年后不再显著。不同生态系统表土反应的差异可能与垃圾特性的差异有关。例如，落叶林 、硬木混交林和针叶林（我们的研究地点）之间的植被差异会导致垃圾进入具有不同性质的有机层，从而导致可降解性不同。Suseela 等人的研究表明，枯落物类型会影响分解对气候变暖的反应，进而影响枯落物层对表土的输入。除了解释生态系统之间的差异外，在我们的研究地点，从枯落物地层到表层土的输入量增加也可能是造成气候变暖对表层土与底层土碳循环影响不同的部分原因。
我们观察到，由于实验升温，底土中的复合聚合物迅速流失，我们的观察结果表明，升温刺激了 SOC 的流失，PyC、木质素和可水解脂质的流失速度与大量 SOC 的流失速度相同（图 2）。土壤基质中 SOC 的易分解性受一系列生物和非生物生态系统特性的控制 ，而不仅仅是单个酶反应的动力学。例如，土壤有机质的物理状态，如游离的颗粒有机质 (POM)、封闭的颗粒有机质或与矿物质相关的有机质，都会影响分解率，但人们对温度敏感性知之甚少。在实验地点，底土中的游离颗粒有机物主要流失，而封闭碳和矿质相关碳的储量并没有随着气候变暖而变化。植物衍生的复杂化合物可能是 POM 的主要成分；因此，从这些变暖的底土中流失的火灾和植物衍生的聚合物可能是 POM 部分的一部分。在气候变暖的最初几年，呼吸作用产生的碳主要是年轻的 14C 年龄段的碳，这与 POM 作为主要来源非常吻合。我们假设，聚合 SOC 在较暖的底土中很容易被加速分解，因为或如果聚合 SOC 主要存在于未受保护的 POM 中的话。
我们强调了在预测气候变暖条件下的 SOC 动态时分别考虑表层土壤和底层土壤的重要性，因为不同 SOC 化合物对温度的敏感性随土壤深度而变化。本文分析的聚合化合物在变暖的底土中均不耐热，这些化合物与大体积 SOC 同步分解。这些发现与 SOC 本身并不稳定，其稳定性取决于生态系统特性的观点一致，而生态系统特性也会随着土壤深度的变化而变化。这项研究为了解碳固存方法中考虑的化合物的长期归宿提供了重要知识。
研究结论：
在这里，我们表明，4.5 年的全土变暖（+4 °C）导致变暖的底土（20-90 厘米）中的聚合物 SOC（对 SOC 有贡献的特定聚合物的总和）比对照组少，而表土中没有可检测到的变化。升温刺激了底土中木质素酚（-17 ± 0%）、可水解脂质角质素和单宁（-28 ± 3%）以及在不完全燃烧过程中产生的热源碳（-37 ± 8%）的损失，这些物质来自木本植物生物质。鉴于这些化合物被建议用于长期固碳，值得注意的是，它们在变暖的土壤中迅速流失。我们的结论是，底土中的复杂聚合碳很容易被分解，并提出在未来气候变暖的情况下，仅靠分子结构可能无法保护化合物免于降解。
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