以下文章来源于MolHort分子园艺 ，作者MolHort分子园艺
https://doi.org/10.1186/s43897-023-00059-y
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近日，Molecular Horticulture在线发表了云南农业大学西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心、南京农业大学中药材研究所、中国科学院天津工业生物技术研究所和昆明学院的综述论文，题为Multilayered regulation of secondary metabolism in medicinal plants。本文对近年来药用植物次生代谢产物的生物合成，次生代谢的转录调控，非编码RNA对次生代谢的调节，次生代谢产物生物合成的表观遗传调控四个部分进行了阐述，综述了药用植物中次生代谢产物的复杂调控网络（Fig. 1）。论文概述了转录因子调控，非编码RNA调控及表观遗传调控领域的发现，为解析药用植物基因表达的多层次调控提供了新的视角。
Fig.1 药用植物次生代谢产物的多层次调控机制。
综述概要
植物产生丰富的天然产物，特别是具有多样化的次生代谢产物为其防御病虫害、防御天敌和适应生态环境提供了有效的工具。在植物的进化过程中，不同的植物可以产生物种特异的代谢产物，这些代谢产物对医药、农业及工业都具有重要的价值，同时也提供了丰富的药物原料、香料原料和工业原料（Fig.2）。在我国的传统中医药实践和现代医学发展过程中，源于各类中草药的次生代谢产物更是人类防治疾病的物质基础，也是新药研发的源泉。
Fig.2 药用植物次生代谢产物的作用。
植物中含有丰富的天然产物，这些化合物包括初生代谢产物和次生代谢产物，其中初生代谢产物包括核酸、氨基酸、有机酸等，是植物生长和发育必不可少的。植物次生代谢产物是由次生代谢产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性，根据它们的生物合成途径（Fig. 3），植物天然产物主要分为萜类、生物碱和酚类化合物三大类（Fig. 4）
Fig.3 植物次生代谢产物的生物合成途径及其与初生代谢产物的相互关系。
Fig.4 药用植物次生代谢产物的主要结构分类。
转录因子是基因表达的“控制开关”，它能够与基因启动子上的顺式作用元件相结合进而促进/抑制下游靶基因的表达。转录因子在植物的生长发育及次生代谢中发挥着重要作用。在次生代谢过程中，转录因子可以通过调节代谢途径中多个关键酶基因的表达，进而促进/抑制代谢产物在植物体内的积累。本文综述了bHLH类转录因子，MYB类转录因子，WRKY类转录因子，AP2/ERF类转录因子，bZIP类转录因子和NAC类转录因子参与次生代谢产物转录调控的最新研究进展（Fig. 5）。了解这些转录因子及其相关结构基因的协同作用，为进一步提高次生代谢产物生物合成提供了理论支持。
Fig.5 药用植物次生代谢产物生物合成的转录调控。
药用植物次生代谢产物合成途径涉及到许多调控的转录因子和限速酶，近年的研究表明，非编码RNA（ncRNAs）在调控这些次生代谢产物的生物合成中也发挥着重要作用。NcRNAs包括微小RNA（miRNAs）、干扰小RNA（siRNAs）、长链非编码RNA（lncRNAs）和环状RNA（circRNAs），它们通过参与调控部分关键基因的表达，从而提高植物体内次生代谢产物的积累。其中miRNA作为一类重要的负调控因子，在植物生长发育、抗病抗逆和次生代谢产物合成等多个方面发挥着重要作用。目前多种药用植物的miRNA被预测和鉴定，本文总结了miRNAs在药用植物萜类、酚类和生物碱生物合成中的调控机制（Fig. 6）。随着高通量测序技术和生物信息学的快速发展，更多药用植物中的miRNAs，siRNAs，lncRNAs和circRNAs被鉴定，为研究ncRNAs对药用植物活性成分生物合成的调控作用，利用基因工程技术提高次生代谢物产量提供理论基础。
Fig.6 miRNAs在药用植物萜类、酚类和生物碱生物合成中的调控机制。
另外，表观遗传修饰是在DNA序列不发生改变的情况下，基因表达发生了可遗传性的改变，且这种改变能够在发育和细胞增殖过程中稳定遗传，是真核生物特有的一种遗传调控机制，主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑等。植物DNA甲基化模式的改变在影响育性、花期、逆境胁迫、次生代谢调控等方面发挥着作用。目前发现的植物甲基化主要有从头甲基化和维持甲基化两种模式。在植物中，从头甲基化是通过RNA指导的DNA甲基化途径介导，在甲基化转移酶的作用下，不依赖已有的甲基化DNA链而在一个新位点将DNA链中的胞嘧啶C5甲基化。次生代谢产物作为药用植物的重要物质基础，在植物体内的积累受到环境和物候期等因素的影响，表观遗传调控不仅直接调控基因的表达，而且可以通过DNA修饰影响相关基因的表达活性，形成比较复杂的基因调控网络，在药用植物的次生代谢调控中发挥着重要的作用。
当前，利用高质量基因组，结合多组学技术挖掘代谢通路，理解并建立在转录、转录后、翻译以及表观遗传等不同水平上的药用植物次生代谢产物多层次调控网络，通过表观遗传调控策略，快捷和有效地发掘化合物。同时，药用植物的次生代谢产物在细胞内产生后，能够通过转运蛋白转运至特定细胞器进行存储，并被分泌到细胞外，在跨膜运输过程中发挥着重要的作用，因此，药用植物中转运蛋白的发现及鉴定，将有利于利用合成生物学方法生产次生代谢物，有效降低其对细胞生长的毒性，简化药用植物次生代谢产物的纯化流程并获得优质高产的活性化合物。
云南农业大学西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心赵艳副教授，刘冠泽副教授，梁艳丽教授，南京农业大学中药材研究所杨锋博士，为论文的共同第一作者，云南农业大学西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心主任杨生超教授，中国科学院天津工业生物技术研究所江会锋研究员，昆明学院云南省都市特色农业工程技术研究中心余磊教授为共同通讯作者。这项工作得到了国家自然科学基金，云南省重大专项科技项目，云南省青年人才支持计划等项目的支持。
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作者简介
杨生超 教授（共同通讯作者）
西南中药材种质创新与利用国家地方联合工程研究中心主任、云南农业大学副校长。云南省云岭学者，省产业技术领军人才，省中药材现代产业技术体系首席科学家，省中药材专家组组长，省中青年学术和技术带头人。主要从事药用植物种质创新及合成生物学方面的研究工作。
长期从事三七、灯盏花等药用植物种质发掘方面的研究工作。主持国家重点研发计划、国家支撑计划、国家自然科学重点基金、国务院农改办社会化服务体系改革试点等国家和省级重点项目20余项。首次实现了重要药用单体化合物灯盏乙素酵母发酵全合成，解析三七、灯盏花基因组，选育灯盏花、三七等14种重要药用植物新品种51个，在Nature Communications、Molecular Plant等国内外刊物发表论文160多篇，出版专著和教材12部，获云南省科技进步二等奖1项、三等奖2项，云南省自然科学三等奖1项。作为首席专家指导灯盏花、铁皮石斛等建立GAP基地，获国家中药现代化科技产业基地建设十周年先进个人等荣誉称号主持国家重点研发计划。
（信息来源网络）
江会锋 研究员（共同通讯作者）
2008年中科院昆明动物研究所获博士学位，攻读博士期间在美国Cornell大学交流访问一年。2008年至2012年在美国Cornell大学进行博士后研究。2012年底至今在中科院天津工业生物技术研究所任研究员。2015年至今任中科院系统微生物工程重点实验室副主任。入选中国生物工程学会青年工作委员会委员；中国微生物学会微生物生物安全委员会青年组委员；首届中国生物工程学会合成生物学专业委员会委员。
研究方向：
主要研究方向是代谢合成生物学。重点研究自然界蛋白质起源与进化的基本规律，开发蛋白质功能元件的理性改造与设计新方法。以新酶设计为核心，发掘改造植物天然产物合成关键基因，优化酵母基因组代谢网络，构建高效的植物天然产物合成细胞工厂，为颠覆植物天然产物的生产模式奠定基础；设计创造一碳生物合成新酶，创建从一碳到多碳化学品的生物合成途径，为变革生物制造原料路线奠定基础。
（信息来源于网络）
余磊 教授（共同通讯作者）
博士，教授，硕士生研究生导师。2010年毕业于云南农业大学及农业生物多样性应用技术国家工程研究中心，获农学博士学位，2012年1月—2012年12月在国家自然科学基金委员会计划局交叉学科处工作学习1年，2010年7月—2011年8月担任昆明学院农学院讲师，2011年8月破格晋升为副教授，2014年8月破格晋升为教授，现担任云南省都市特色农业工程技术研究中心主任，昆明学院农学与生命科学学院副院长。
1. 主要研究方向；
主要从事高值经济作物抗病良种资源收集及综合利用 (高抗软腐病珠芽魔芋、烤烟生产关键技术) 等相关研究工作。2018-2019年，在世界上首次完成了魔芋的全基因组测序和精细图谱绘制。
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
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