Nature Plants | 中国农业大学缑金营教授团队显著提高小麦产量新方法

近期，国际著名学术期刊《Nature Plants》（自然∙植物）在线发表了题为《Suppressing ASPARTIC PROTEASE 1 prolongs photosynthesis and increases wheat grain weight》（抑制天冬氨酸蛋白酶APP1基因延长有效光合时间显著提高小麦粒重）的研究论文，报道了中国农业大学缑金营教授课题组在提高小麦光合效率和产量方面的重要研究成果。

小麦是世界上最种植面积最大的粮食作物，为人类提供了20%的能量和蛋白质。我国小麦进口量处于历史高位：2021年和2022年分别进口971和996万吨，2023年进口配额960万吨，但是前四个月已经进口598万吨，较去年同期增长80%以上，出现了量价齐增的趋势，表明我国小麦总产量增加的迫切性！在近期小麦种植面积难以显著扩大的情况下，单位面积产量（单产）的增加是保障我国粮食安全的一个有效策略。我国半个多世纪的小麦生产实践表明，品种遗传改良为我国小麦总产量提升贡献了接近50%。小麦单产由单位面积穗数、单穗粒数（前两个因素共同决定粒数）和粒重共同决定，粒重相对稳定，受环境影响小对我国小麦产量的增加贡献最大。

在育种家的不断努力下，我国小麦产量达到了较高的水平，出现了粒数-粒重制约关系：增加一个往往导致另一个因素降低，难以共同提高。光合作用是植物将太阳光能转化成化学能的主要方式，光合源的增加有望为储藏器官(小麦种子)提供更多能量，从而赋予粒重和粒数同时提高的可能。增加作物光合作用的理论比较成熟，策略相对清晰，但是由于优异遗传材料不明，关键调控基因不清楚，基础研究相对落后，育种过程中实现难度很大。

小麦灌浆期往往出现叶片早衰的现象，缩短了有效光合时间，不利于籽粒能量的积累和产量的提升。缑金营教授课题组发现了一个功能性滞绿的人工变异（CO2 Assimilation Rate and Kernel Enhanced 2，cake2）。cake2有效光合持续时间延长，籽粒变大，粒重增加，产量提升显著。遗传学分析表明：cake2的A基因组中天冬氨酸蛋白酶基因（Asppartic Protease1, APP1）编码区具有一个提前终止的突变，编码的蛋白丢失了一个酶活重要结构域。随后的研究表明，小麦B基因组的功能抑制突变也可以增加光合效率和产量，双突变体在产量上具有明显的优势。那么APP1突变如何提高小麦光合效率呢？

图一：cake2人工变异延长小麦有效光合时间和粒重

研究人员进一步探索了调控光合效率的机制。在植物体内，APP1蛋白定位与叶绿体，正在酵母双杂交系统中可以结合光系统II的外周蛋白PsbO，后者可以保护光系统II。然而，在研究体内结合时，发现两个蛋白的结合较弱，但是蛋白酶抑制剂可以显著提高二者结合强度，而关键氨基酸突变导致APP1酶活丧失的蛋白可以在体内外结合PsbO，暗示APP1结合PsbO以后会迅速降解PsbO。根据这个线索，研究人员发现，在app1突变体中PsbO的稳定性显著提高，完整的光系统蛋白复合体比例更高，与功能性滞绿的现象一致。上述工作主要利用人工优异变异展开，那么在育种过程中小麦种质资源是否含有可以应用育种实践的自然变异呢？

研究人员分析了小麦重测序数据，发现APP1蛋白第442位为氨基酸一般是丝氨酸（单倍型I，HapI），但是少数品种为甘氨酸（单倍型II，HapII），会导致APP1蛋白含量降低。研究人员收集了大量携带单倍型II的品种，与单倍型I的品种比较粒重增加，产量具有优势。为了进一步研究APP1单倍型在其中的贡献，研究人员将代表性品种扬麦5号（单倍型I）和郑麦9023（单倍型II）杂交，创制了双亲分离群体，在田间种植中，携带APP1单倍型II的后代在光合效率和粒重等方面具有明显的优势，表明APP1单倍型II可以作为一个分子标记由于育种实践，提高小麦单产。

该工作首次报道了延长小麦光合时间的基因，发现了同时提高小麦产量和蛋白含量的优异变异。在前人的研究中，天冬氨酸蛋白酶主要与植物抗病性有关，与产量和蛋白质含量的关系鲜有报道。该工作克隆的基因是典型的“一因多效”基因，而且是小麦生产关键性状的双重正向效应，为实现高产和优质的协同改良打开了一扇窗口。缑金营教授团队前期报道了利用茉莉素提高小麦光合源增加产量的发现（Chen et al. Nature Communications 2020）,发现分子伴侣HSP90.2协助PsbO进入叶绿体，提高光合效率和产量（Yan et al. Plant Biotechnology Journal），这些系列工作丰富了小麦高光效高产的理论和基因资源，有助于小麦生产实践和国家粮食安全。

图二：app1优异变异增加小麦光合效率和产量工作模式图

中国农业大学缑金营教授（原复旦大学）设计和指导了该工作，是研究论文的通讯作者。中国农业大学客座/复旦大学博士研究生牛珂欣完成了主要工作，是论文的第一作者。中国农业大学小麦研究中心孙其信教授和倪中福教授为该工作提供了指导和大力支持。该工作得到了重点研发计划(2022YFF1002902)和国家自然科学基金(31972350)等项目的资助。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41477-023-01432-x

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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