以下文章来源于植物生理PlantPhysiol ，作者PP
植物花序结构发育的变异决定种子相关性状从而影响适应性和繁殖成功率。在禾本科植物中，花序分枝的复杂程度直接决定了种子的大小和数量。作为产量相关的重要性状，禾本科驯化作物（如水稻，玉米，小麦等）花序发育的遗传变异和表观遗传机制一直是植物学研究的热点。然而对于其他禾本科野生物种而言，人们对物种形成过程中花序发育分化的机制，特别是其在自然选择和生活史权衡（life-history trade-offs）中的作用和意义还知之甚少。
近日，美国德克萨斯大学奥斯汀分校Thomas Juenger教授课题组在Plant Physiology杂志发表了题为“Transcriptome and DNA methylome divergence of inflorescence development between two ecotypes in Panicum hallii”的研究论文。课题组近十年来以野生禾本科黍属多年生草Panicum hallii（P. hallii）为材料，构建了以不同生态型群体为基础的一系列遗传和基因组资源，用以研究野生多年生草类适应性进化的遗传机理（New Phytol, 2015; Nat Commun, 2018; Mol Biol Evol, 2022）。本研究中，作者利用多组学策略，揭示了P. hallii高地（upland）和低地（lowland）生态型之间花序发育的异时性特征（heterochrony）和差异甲基化区域进化特点，为进一步理解P. hallii 种群进化过程中生活史权衡的分子机理奠定了基础。
P. hallii是分布在北美西南地区墨西哥湾一带的野生禾本科黍属多年生草。P. hallii群体主要分为高地和低地两种生态型。其中高地生态型广泛分布于土壤干燥且多岩石的生态环境；而低地生态型则局限在墨西哥湾沿岸的粘土和湿润洼地等生态环境。课题组前期的研究将在美国德克萨斯州中部奥斯汀（Austin）地区采集的HAL2基因型作为高地生态型的代表；而将在该州沿海金斯维尔（Kingsville）地区采集的FIL2基因型作为低地生态型的代表（New Phytol, 2015）。HAL2和FIL2在植株形态、开花时间、逆境胁迫响应等生理发育特征上均具有显著的差异（New Phytol, 2015; Nat Commun, 2018; Mol Biol Evol, 2022）。特别是在营养器官方面，两者进化出高度分化的花序结构和种子形态，即HAL2具有更为稀疏的分枝结构和更大的种子，而FIL2具有更多更致密的分枝结构和更小的种子（图一）。值得注意的是，这一分化特点与许多驯化作物中观察到的种子大小和数量权衡（seed size-seed number trade-off）的现象类似。
图一：HAL2和FIL2之间花序形态和种子大小的差异
该研究首先通过扫描电子显微镜，发现HAL2和FIL2幼穗发育时间进程之间具有明显的分化，该现象又称为异时性（heterochrony）。接着研究人员在两种基因型不同发育阶段幼穗材料的转录组测序结果的基础上，通过构建线性模型得到5,078个具有显著基因型和发育时期互作效应（interaction）的差异表达基因（DEGs）。进一步对5,078个互作效应的DEGs进行共表达等分析，研究人员鉴定出可能参与幼穗异时性发育的共表达调控网络，其中包括一类与细胞分裂素响应相关的富集基因（图二）。由于对线性模型中其他组分DEGs进行分析时发现甲基化相关的基因富集，研究人员利用重亚硫酸盐测序（bisulfite sequencing）对与转录组对应的幼穗材料进行全基因组甲基化分析，揭示了HAL2和FIL2全基因组水平CG、CHG、CHH三种甲基化的差异甲基化区域（DMRs），并且发现FIL2基因的启动子区域广泛存在显著的CHH高甲基化倾向（hypermethylation）。通过整合基因型之间DEGs，DMRs，和Ka/Ks数据，研究人员发现甲基化程度与基因表达之间的复杂关系，并鉴定到302个具有正选择信号（positive selection）的DMR相关的DEGs，其中包括赤霉素代谢途径基因GA2ox1，细胞分裂素信号传导途径基因RR12，以及核因子NF-YC10等重要同源基因。相关研究结果为进一步理解P. hallii 种群进化过程中生活史权衡，特别是种子大小和数量权衡的分子机理奠定了基础。
图二：5,078个具有互作效应DEGs的共表达模式和富集基因的异时性表达特征
德克萨斯大学奥斯汀分校Thomas Juenger教授课题组副研究员翁小煜博士为本文第一作者兼共同通讯作者，Thomas Juenger教授为本文共同通讯作者。该研究受到美国国家科学基金植物基因组研究项目和美国能源部联合基因组研究所项目支持。
参考文献：
Lowry DB, Hernandez K, Taylor SH, Meyer E, Logan TL, Barry KW, Chapman JA, Rokhsar DS, Schmutz J, Juenger TE (2015) The genetics of divergence and reproductive isolation between ecotypes of Panicum hallii. New Phytol. 205: 402-414
Lovell JT, Jenkins J, Lowry DB, Mamidi S, Sreedasyam A, Weng XY, Barry K, Bonnette J, Campitelli B, Daum C, Gordon SP, Gould BA, Khasanova A, Lipzen A, MacQueen A, Palacio-Mejia JD, Plott C, Shakirov EV, Shu SQ, Yoshinaga Y, Zane M, Kudrna D, Talag JD, Rokhsar D, Grimwood J, Schmutz J, Juenger TE (2018) The genomic landscape of molecular responses to natural drought stress in Panicum hallii. Nat. Commun. 9: 5213
Weng XY, Haque T, Zhang L, Razzaque S, Lovell JT, Palacio-Mejia JD, Duberney P, Lloyd-Reilley J, Bonnette J, Juenger TE. (2022) A pleiotropic flowering time QTL exhibits gene-by-environment interaction for fitness in a perennial grass. Mol. Biol. Evol. 39 (10), msac203
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiad209
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