JIPB | 浙江大学汪俏梅课题组揭示油菜素甾醇促进番茄果实成熟和类胡萝卜素积累的新机制

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番茄不仅是一种重要的蔬菜作物，也是果实发育和品质调控研究的经典模式体系。类胡萝卜素是番茄果实感官、营养和风味品质的重要组成部分，对人体健康具有重要功效。番茄果实类胡萝卜素积累与成熟进程密切相关，除了受到代谢途径相关基因的影响，还受到发育信号、环境因子和植物激素等多种因素的共同调控。番茄作为典型的呼吸跃变型果实，乙烯主导、多种激素共同参与的植物激素互作网络在番茄果实成熟和类胡萝卜素积累中发挥着重要作用。油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）是一类重要的生长促进型植物激素，在番茄生长发育和果实成熟过程中发挥着重要作用，但其信号转导组分及互作网络如何调控番茄果实成熟和类胡萝卜素代谢的机制尚不清楚。

JIPB近日在线发表了浙江大学汪俏梅课题组题为“Brassinosteroids signaling component SlBZR1 promotes tomato fruit ripening and carotenoids accumulation”（https://do‍i.org/10.1111/ji‍pb.13491）的研究论文。该研究发现，番茄果实成熟期间BRs生物合成限速酶基因SlCYP90B3活跃表达，导致番茄果实内源BR含量上升，从而解除了BR信号转导负调控因子SlBIN2对核心组分SlBZR1的抑制作用，SlBZR1进而转录激活番茄乙烯生物合成基因SlACO1和SlACO3的表达，促进乙烯的产生和果实成熟；同时，SlBZR1能够转录激活类胡萝卜素生物合成限速酶基因SlPSY1的表达，进而促进番茄果实成熟期间类胡萝卜素的积累。

汪俏梅课题组研究发现，BR外源处理和内源含量升高均能促进番茄果实成熟期间乙烯的产生并加快成熟进程。BR信号途径核心转录因子SlBZR1在番茄果实成熟和品质形成中发挥关键性作用。ChIP-seq和RNA-seq联合分析显示，在番茄果实成熟进程中SlBZR1能够直接结合276个差异表达靶基因，其中203个基因是 SlBZR1诱导基因，占比73.6%，73个基因是SlBZR1抑制基因，占比26.4%，表明在番茄果实中SlBZR1转录调控多个特定靶基因的表达，并具有显著的诱导作用，很可能正调控果实成熟和品质形成。随后的生化分析和分子实验表明，SlBZR1直接转录激活SlACO1和SlACO3的表达，从而促进乙烯合成和果实成熟；同时，SlBZR1能够转录激活SlPSY1的表达，从而促进番茄果实成熟期间类胡萝卜素的积累；SlBZR1能够直接结合RIN、CNR和NOR等多个果实成熟相关转录因子，进而精细调控番茄果实成熟和类胡萝卜素积累。此外，BR信号途径负调控因子SlBIN2能够与SlBZR1互作从而抑制SlBZR1介导的番茄果实成熟和类胡萝卜素积累。该研究揭示了BR信号途径调控番茄果实成熟和类胡萝卜素代谢的分子机制，为通过操纵BR信号途径进行番茄果实品质改良和类胡萝卜素生物强化提供了理论依据和技术支撑。

BRs调控番茄果实成熟和类胡萝卜素积累的分子机制

浙江大学汪俏梅教授课题组一直致力于番茄类胡萝卜素代谢网络解析与品质调控研究，并将其运用于番茄品质改良和分子设计育种（Meng et al., Trends Food Sci. Tech., 2022; Liu et al., iScience, 2021; Hu et al., Hortic. Res., 2020; Liu et al., Mol. Plant., 2015; Liu et al., Plant Biotechnol. J., 2014; Zhang et al., Food Chem., 2014; Liu et al., J. Exp. Bot., 2012）。该论文揭示了生长促进型植物激素油菜素甾醇通过其信号转导组分SlBZR1精细调控番茄果实成熟和类胡萝卜素代谢的分子机制，不仅深化了对植物激素互作精细调控果实发育的认识，而且丰富了番茄果实类胡萝卜素代谢调控网络，在番茄果实品质改良和类胡萝卜素生物强化中具有潜在应用价值。浙江大学汪俏梅课题组博士后孟凡亮和刘浩然为论文共同第一作者，汪俏梅教授和刘丽红副研究员为共同通讯作者，吉林大学贾承国副教授也参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金重点项目和国家重点研发计划等课题的资助。

参考文献：

Meng F., Li Y., Li S., Chen H., Shao Z., Jian Y., Mao Y., Liu L., and Wang Q. (2022). Carotenoid biofortification in tomato products along whole agro-food chain from field to fork, Trends Food Sci. Tech. 124: 296-308.

Liu, H., Liu, L., Liang, D., Zhang, M., Jia, C., Qi, M., Liu, Y., Shao, Z., Meng, F., Hu, S., Yin, Y., Li, C., and Wang, Q. (2021). SlBES1 promotes tomato fruit softening through transcriptional inhibition of PMEU1. iScience. 24: 102926.

Hu, S., Liu, L., Li, S., Shao, Z., Meng, F., Liu, H., Duan, W., Liang, D., Zhu, C., Xu, T., and Wang, Q. (2020). Regulation of fruit ripening by the brassinosteroid biosynthetic gene SlCYP90B3 via an ethylene-dependent pathway in tomato. Hortic. Res. 7: 163.

Liu, L., Shao, Z., Zhang, M., and Wang, Q.(2015). Regulation of carotenoid metabolism in tomato. Mol. Plant. 8: 28-39.

Liu, L., Jia, C., Zhang, M., Chen, D., Chen, S., Guo, R., Guo, D., and Wang, Q. (2014).Ectopic expression of a BZR1-1D transcription factor in brassinosteroid signalling enhances carotenoid accumulation and fruit quality attributes in tomato. Plant Biotechnol. J. 12: 105-115.

Zhang, Z., Liu, L., Zhang, M., Zhang, Y., andWang, Q. (2014).Effect of carbon dioxide enrichment on health-promoting compounds and organoleptic properties of tomato fruits grown in greenhouse, Food Chem. 153: 157-163.

Liu, L., Wei, J., Zhang, M., Zhang, L., Li, C., and Wang, Q. (2012). Ethylene independent induction of lycopene biosynthesis in tomato fruits by jasmonates. J. Exp. Bot. 63: 5751-5761.

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