自然界中干旱-降水交替发生，等同于抵御干旱胁迫的能力，干旱复水后植物的恢复能力也决定着其干旱适应性(Creek et al. 2018)。随复水后干旱胁迫的解除，植物水势迅速恢复，但气孔开放相对缓慢。干旱复水后气孔开放的限制因子是什么？此问题有待揭示。
已有研究认为干旱引起植物的“水导通路受损”(Skelton et al. 2017)、或“ABA的累积” (Brodribb and McAdam 2013)，在复水后抑制着气孔的开放。另有研究认为，干旱胁迫下水导通路不会受损(Yao et al. 2021)或受损受后也会迅速修复(Trifilò et al. 2020)；同样，干旱胁迫下部分植物的ABA含量会“先增后减”，干旱后期会下降到对照水平，或干旱复水后也会迅速下降到对照水平(Skelton et al. 2017)。因此，“水导通路受损”和“ABA累积”均不能合理解释旱后气孔的缓慢开放。
近日，兰州大学生态学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室方向文教授课题组在Tree Physiology上发表了题为“Ethylene constrains stomatal reopening in Fraxinus chinensis post moderate drought”的研究论文，发现干旱复水后，旱区林木叶水分传导速率和ABA含量24小时内均恢复，而气孔导度恢复缓慢，在4-7天内同步恢复；缓慢开放的气孔促进了灌木对水分利用效率的提升；但是，经过1-MCP(乙烯拮抗剂，阻止乙烯与受体结合，中断乙烯诱导气孔关闭的通路)处理的植株，干旱复水后其气孔迅速开放，气孔导度2天内恢复，水分利用效率低。据此，方向文教授课题组提出了旱后气孔的开放不受水分传导速率和ABA调控，而受乙烯调控的新机制，为植物旱后恢复的研究开辟了新方向。
图1 干旱胁迫下和复水后，光合速率、气孔导度、水分利用效率、水导、ABA含量和乙烯释放速率的动态（蓝色, 对照株；橘色，1-MCP处理株）
随后，普度大学Scott McAdam博士在Tree Physiology发表题为“What stops stomata reopening after a drought?”的评论文章，对此成果的创新性进行了高度评价，指出半个世界以来(Pallaghy and Raschke, 1972)，乙烯是否诱导气孔关闭，研究结果不一，争论不休，本研究结果证实乙烯参与了旱后气孔“开放”的调控，解决了困扰学界50余年科学问题；同时指出，早在1898年，达尔文之子(Darwin, 1989)提问“干旱是否诱导气孔的节水功能？”，学界推测：干旱复水后气孔不会进行最大限度开放、植物节水；但一个多世纪以来，由于限制气孔开放的机制不清楚，此仅限为推测，也长期困扰着学界。方向文课题组发现，干旱复水后，乙烯限制了气孔的开放，避免气孔过早进入“过度开放”的状态，从而减少水分的 “过量”蒸腾，旱后植物具有高效的水分利用效率。研究结果回答了百年之问。
据悉，这是该课题组在Plant, Cell and Environment发表题为“Ethylene, not ABA, is closely linked to the recovery of gas exchange after drought in four Caragana species”的封面文章（DOI: 10.1111/pce.13934）后的又一重要成果。
兰州大学生态学院、草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室为论文第一完成单位，博士研究生毕敏慧为第一作者，方向文教授为通讯作者。成果将为优良干旱适应性物种的筛选奠定基础和提供科学手段，促进我国西北生态脆弱区植被的恢复与重建。
文章链接：DOI: 10.1093/treephys/tpac144
评述文章链接：DOI: 10.1093/treephys/tpad031
参考文献：
Brodribb TJ, McAdam SA. 2013. Abscisic acid mediates a divergence in the drought response of two conifers. Plant Physiology 162: 1370–1377.
Creek D, Chris B, Brodribb TJ, Brendan C, Tissue DT. 2018. Coordination between leaf, stem and root hydraulics and gas exchange in three arid-one angiosperms during severe drought and recovery. Plant, Cell and Environment 41: 2869–2881.
Darwin F. 1898. Observartions on stomata. Proceedings of the Royal Society of London 63: 413–417.
Pallaghy CK, Raschke K. 1972. No stomatal response to ethylene. Plant Physiology 49: 275–276.
Skelton RP, Brodribb TJ, Mcadam SAM, Mitchell PJ. 2017. Gas exchange recovery following natural drought is rapid unless limited by loss of leaf hydraulic conductance: Evidence from an evergreen woodland. New Phytologist 215: 1399–1412.
Trifilò P, Petruzzellis F, Abate E, Nardini A. 2020. The extra-vascular water pathway regulates dynamic leaf hydraulic decline and recovery in Populus nigra. Physiologia Plantarum 2021 172: 29–40.
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