中科院遗传发育所姜丹华研究组揭示拟南芥种子活力建立的重要调控机制

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种子是开花植物重要的繁殖体。成熟、干燥种子的胚在休眠状态下几乎完全停止生长，一旦获得合适的生长环境条件便解除休眠，迅速启动萌发和胚后发育。因此，产生高活力种子是植物繁殖和作物生产的关键。胚在种子成熟后期获得萌发能力。然而，种子萌发和胚后发育能力建立的潜在机制仍不太明确。

2022年12月13日，Nature Communications在线发表了中国科学院种子创新研究院、遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室姜丹华研究团队题为“Histone H3.3 deposition in seed is essential for the post-embryonic developmental competence in Arabidopsis”的研究论文，阐明了组蛋白H3.3沉积对于拟南芥种子的胚后发育能力至关重要。

真核生物基因组以致密的染色质形式存在，由DNA和组蛋白构成的核小体为基本结构亚基。在细胞分化和发育转变过程中，表观遗传重编程诱导染色质结构改变，从而改变调节元件对转录机制的可及性。因此，染色质可及性的建立是发育转变和谱系特异性转录调控的重要先驱。组蛋白变体替换可以改变染色质结构或招募染色质调控因子，是维持不同染色质状态和细胞功能所必需的。在动物中的研究发现，组蛋白H3变体H3.3在胚胎发育方面发挥重要功能，但植物中H3.3的作用仍有待探索。

结合之前构建得到的H3.3完全敲除突变体，本研究证实了拟南芥组蛋白变体H3.3在赋予种子胚后发育潜能方面的重要功能。H3.3缺失虽对胚胎发生无明显影响，但导致种子萌发和胚后发育严重受损。H3.3在成熟种子中的5′和3′基因末端周围富集。其中在5′基因末端的富集具有种子特异性，可促进染色质开放，尤其是在响应性和胚后发育基因的调控区域。在萌发过程中，H3.3对于适当基因的转录调控必不可少。此外，H3.3被持续招募至3′基因末端，这与该区域基因本体DNA甲基化以及染色质可及性和隐秘转录限制相关。综上，H3.3在启动种子中调控区域染色质可及性方面发挥基础性作用，从而使种子顺利进入胚后发育。

图1. H3.3对于拟南芥胚后发育必不可少

图2. H3.3在染色质可及性调控中的功能。在成熟种子中，H3.3被招募到5′基因末端/启动子，并建立染色质可及性。在萌发和幼苗发育期间，H3.3逐渐从5′基因末端移除，但由此建立的可及性可能因转录因子的结合（虚线所示）而在很大程度上保留，进而在胚后发育阶段允许适当的基因转录调控（激活或抑制）。另一方面，H3.3不断在3′基因末端周围沉积，并阻止染色质开放和隐秘转录。H3.3缺失分别引发5′和3′基因末端染色质可及性的降低和增加，导致转录调控受损以及胚后发育严重受损。H2A.Z和5′、3′特异性组蛋白修饰可能也作用于H3.3 介导的染色质可及性调控。

奥地利科学院格雷戈尔·孟德尔研究所Frédéric Berger教授也参与了该项研究。本工作得到了中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金、国家重点研发计划和奥地利科学基金委 (FWF to F.B.)的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-022-35509-6

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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