南京农大赵弘巍组发现OsAGO2调控水稻抗稻瘟病的新机制

以下文章来源于JIPB ，作者JIPB

水稻是全球重要的粮食作物，是世界约一半人口的主粮。由稻瘟病菌侵染造成的稻瘟病在世界范围内影响稻米的产量，造成严重的经济损失和社会问题。MicroRNA（miRNA）是一类能特异性互补配对到靶标基因的序列上并导致其基因沉默的小分子RNA。研究表明，miRNA及其介导的基因沉默在稻瘟菌和水稻的互作中起着重要的调控作用，解析水稻miRNA在调控稻瘟病抗性中的功能和作用机制具有重要的理论意义和应用价值。miRNA的沉默功能依赖其与Argonaute（AGO）蛋白结合并形成沉默复合体（RISC）。水稻基因组编码18个OsAGO，其中OsAGO1，OsAGO2，和OsAGO18参与水稻对抗病性的调控，但是具体机制还不清楚。

JIPB近日在线发表了南农植保院赵弘巍课题组题为“An OsPRMT5-OsAGO2/miR1875-OsHXK1 module regulates rice immunity to blast disease”的研究论文（https://doi.org/10.1111/ji‍pb.13430）。该研究发现水稻沉默复合体关键蛋白OsAGO2可以结合miR1875，通过DNA甲基化靶标基因OsHXK1的启动子区域并抑制其表达，进而导致ROS积累量减少，在未受到稻瘟病菌侵染的条件下负调控水稻抗性。OsAGO2蛋白本身的精氨酸残基会受到OsPRMT5的甲基化修饰并导致降解，在受到稻瘟病菌侵染的情况下减弱miR1875对OsHXK1的沉默效果，增强水稻对稻瘟病的抗性。

OsAGO2负调控水稻抗性的机制

在未受到稻瘟病菌侵染的情况下，OsAGO2/miR1875抑制OsHXK1表达，使水稻的抗病性维持在基础水平，有利于水稻的生长发育；当受到稻瘟病菌侵染时，OsPRMT5受到诱导表达。OsPRMT5催化OsAGO2的精氨酸残基发生甲基化并导致其降解，解除OsAGO2/miR1875对OsHXK1表达的抑制，增强水稻对稻瘟病的抗性。

该研究首先观察到稻瘟菌侵染水稻会抑制OsAGO2的表达。进一步研究发现沉默OsAGO2能够增强水稻对稻瘟病的抗性，而过表达OsAGO2则减弱水稻的抗性，表明OsAGO2可以响应稻瘟病菌侵染并负调控水稻抗性。为了解析OsAGO2参与并调控水稻抗稻瘟病的机制，作者通过RIP-sequencing 鉴定到一批与OsAGO2结合的miRNA，包括miR1875。与OsAGO2结合的miR1875可以靶标并抑制OsHXK1表达。OsHXK1通过传递葡萄糖信号促进ROS积累，过表达OsHXK1 导致水稻细胞内ROS含量增多，增强了水稻抗性；而沉默OsHXK1则导致ROS含量减少，削弱了水稻抗性。这些证据表明OsAGO2和miR1875通过影响OsHXK1调控水稻对稻瘟病的抗性。深入研究与OsAGO2结合的蛋白质发现其与一个蛋白质精氨酸甲基转移酶（OsPRMT5）互作。OsPRMT5通过催化OsAGO2精氨酸甲基化从而促进AGO2蛋白降解，减弱了miR1875对OsHXK1表达的抑制，增强了水稻抗性。并且OsPRMT5的表达受到稻瘟病菌侵染的诱导。因此该研究对从上游的信号响应到下游的作用元件等全过程进行了考察并分析，发现了OsPRMT5-OsAGO2/miR1875-OsHXK1这样一个通路并阐明了其调控稻瘟病抗性的机制，为开发有效的稻瘟病防治方法提供了有力的支撑。

赵弘巍课题组长期专注于研究非编码RNA在植物免疫中的作用，并取得了一系列进展，先后揭示了miR319和miR164等小分子RNA调控水稻抗性的机制(Wang et al. 2018; Zhang et al. 2018)。这篇论文从另一个角度揭示了沉默复合体的关键组分调控水稻对稻瘟病抗性的机制，为更全面地认识miRNA参与和调控植物抗病性的机制做出了贡献。已毕业博士生圣聪为该论文第一作者，赵弘巍教授为通讯作者。该项目得到了国家自然科学基金和江苏省自主创新项目的资助。

转自：“iPlants”微信公众号

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