华南农大沈荣鑫/王海洋团队解析水稻BR信号关键基因OsBSK1-1调控株型与粒型的分子机理

油菜素内酯（Brassinosteroids, BRs）是一类重要的植物激素，调控植物生长、发育、抗逆等各种重要生物学途径。科学家已在拟南芥中建立了由油菜素内酯受体蛋白BRI1及其共受体BAK1识别BRs，并激活下游信号转导途径，最终激活转录因子BZR1/BES1，BZR1/BES1单独或与其它转录因子协同调控下游靶基因表达的经典信号模型。BRs对水稻株型、粒型、抗性均有有重要影响，但目前水稻BR信号调控网络研究的相对较少，水稻BR信号元件及调控网络有待挖掘和阐明。

近日，华南农业大学沈荣鑫/王海洋团队联合中国农业科学院生物技术研究所在期刊Journal of Experimental Botany上在线发表了题为“OsBSK1-1, a positive regulator of brassinosteroid signaling, modulates plant architecture and grain size in rice”的论文（https://doi.org/10.1093/jxb/erac429）。该研究克隆了一个调控水稻株型与粒型的新基因OsBSK1-1，揭示了OsBSK1-1作为“脚手架”蛋白（scaffold protein）直接连接OsBRI1与OsGSK2，通过解除了OsGSK2对OsBZR1的抑制作用正调控BR信号的新机制，完善了水稻BR信号分子调控网络，并可为改良水稻株型与粒型均提供了理论依据。中国农业科学院生物技术研究所博士后田鹏与山东农业科大学生命科学学院刘家范教授为该论文的共同第一作者；华南农业科大学生命科学学院沈荣鑫副教授与王海洋教授为该论文的共同通讯作者。

论文解读：

本研究通过同源克隆的方式，克隆了水稻OsBSK1-1，该基因编码类受体胞质激酶XII亚家族蛋白。OsBSK1-1与拟南芥AtBSK1与水稻OsBSK3亲缘关系较近，在水稻叶鞘、叶枕及小穗（12 cm）中表达量较高；且蛋白产物定位于细胞膜。

图1. OsBSK1-1的克隆及时空表达分析

在Kitaake中用CRISPR手段敲除OsBSK1-1后出典型的BR不敏感表型，包括株高变矮、分蘖减少、籽粒变小等，并且对外源BR的敏感性降低；OsBSK1-1过表达植株表型与野生型无明显差异，对外源BR敏感性却较野生型显著增强；而过表达一个功能增强突变形OsBSK1-1（OsBSK1-1A295V）则呈现典型的BR过敏感表型。因此，推断OsBSK1-1通过正向调控BR信号的传递调控水稻株型与粒型。

图2. OsBSK1-1是水稻BR信号中的正调控因子

进一步研究表明，OsBSK1-1可与BR信号受体蛋白OsBRI1互作，并且可被其磷酸化。同时OsBSK1-1又与BR信号负调控因子OsGSK2激酶互作，并且可抑制OsGSK2的激酶活性。遗传实验显示过表达OsBSK1-1A295V可抑制OsBRI1突变体（d61-1）的BR不敏感表型；同时OsBSK1-1A295V过表达植株与OsGSK2功能增强型突变过表达植株（Go）的杂交后代可抑制Go的BR不敏感表型。因此推断OsBSK1-1在遗传上位于OsBRI1下游，OsGSK2上游。

图3. OsBSK1-1遗传上位于OsBRI1下游，OsGSK2上游

综上所述，本研究提出了一个OsBSK1-1的分子调控模型：OsBSK1-1可与BR信号受体蛋白OsBRI1互作，并被OsBRI1磷酸化；磷酸化后的OsBSK1-1增强了与BR信号负调控因子OsGSK2蛋白激酶互作，抑制OsGSK2的激酶活性，进而解除了OsGSK2对OsBZR1的抑制作用，介导BR对水稻株型调控。研究还显示OsBSK1-1可能参与G蛋白途径调控水稻粒型。

图4. OsBSK1-1介导水稻BR信号传导的分子模型

该研究得到了国家自然科学基金(31921004 and 32172056)以及广东省自然基金(2019B1515120061)的支持。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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