环境中CO2浓度升高导致植物矿物质营养下降，亟需阐明该负面影响的原因

大气CO2浓度的升高对C3植物的生理产生了巨大的影响，远远超过了光合作用和C代谢。特别的是，它降低了植物组织中大多数矿物质营养素的浓度，对作物质量、营养循环和陆地农业生态系统中的碳汇构成了重大威胁。目前，高CO2水平对植物矿物状态产生消极影响的原因尚不清楚。

近日，国际期刊Trends in Plant Science在线发表了题为“The decline of plant mineral nutrition under rising CO2: physiological and molecular aspects of a bad deal”的研究论文。作者对目前相关的一些主要假设进行了总结更新，并通过回顾总结相关的研究表明，对于氮而言，这种消极影响与直接抑制氮吸收和同化的关键机制有关。

大气CO2的升高对植物营养同时具有积极和消极影响。自前工业化时代以来，大气CO2浓度的持续升高（从~280到~415 ppm），无论是速率还是幅度在过去300万年中都是前所未有的。这除了是气候变化的主要驱动因素外，由于CO2还是关键底物/信号功能，这种升高对植物营养也有很大影响。从积极的方面来看，由于C3光合作用受到当前[CO2]atm的限制，预计该浓度的增加将导致C3植物对CO2的捕获显著增强（所谓的“CO2施肥”效应），从而提高初级生物质产量。这显然是受欢迎的，因为增强光合作用是满足日益增长的食物需求和缓解[CO2]atm上升的绝对要求。但另一方面，在eCO2（eCO2浓度升高）下会对C3植物的矿物质状态产生有害影响，导致大多数器官中主要营养物质的浓度降低。首先，它可能会降低大多数主要作物的营养质量，导致全球范围内的营养不良和健康问题加剧。其次，它将显著改变植物生物量中的元素化学计量（尤其是C/N和C/P比），这将直接影响土壤有机质的稳定性和土壤养分循环的生物化学过程。但目前eCO2对C3植物矿物质营养产生负面影响的原因和机制尚不清楚。在这篇综述中，作者概述了这一主题的最新进展，重点是氮（N），这是植物中所需的最高量的矿物质营养素，也是最常受到eCO2影响的营养素。

与aCO2（环境CO2）相比，在eCO2下生长的植物中观察到的营养物质浓度降低的原因有多种（图1）。主要包含以下几个方面：（A） 植物叶片中生物量和碳量的增加可通过稀释效应导致矿物质浓度降低。（B） 在eCO2下，由于气孔导度降低导致蒸腾作用降低。这可能会对根系中的养分获取产生负面影响，因为土壤中的质量流量减少，并且通过嫩枝中的木质部汁液的养分转移减少。（C） 与光呼吸相关的代谢途径导致胞质中NADH的产生，NO3-还原酶将NADH用作还原动力。因此，eCO2下的光呼吸减少可能导致NADH不足，无法为NO3-还原反应提供动力。这将减少NO3-同化和降低地上部氮含量。（D） 根中的NO3-吸收系统在eCO2下被解除调控，这可能导致NO3吸收速率降低，并最终降低植物中的N含量。最后，人们越来越一致认为，eCO2对植物矿物质状态产生负面影响的主要原因是养分获取和/或同化效率降低。

图1 解释eCO2升高对矿物成分特别是C3植物氮含量的负面影响的主要假设

eCO2对植物氮吸收的负面影响可能因植物吸收氮的形式而异。事实上，与根铵(NH4+)或有机氮吸收相比，eCO2似乎更不利于NO3-吸收。为了解释eCO2对氮摄取系统的影响，转录组学方法已被用作一种有价值的信息来源。在eCO2下进行的少数转录组学实验表明，eCO2可能对参与N转运的基因的表达有显著影响，但观察到的变化通常遵循不同甚至相互矛盾的方向（图2A）。因此，到目前为止，关于eCO2在氮转运基因表达调控中的作用还没有出现明确的趋势，大规模分析根氮吸收系统对eCO2的分子反应是解决这一问题的首要任务。

eCO2和氮代谢之间联系的一个主要组成部分是eCO2可能会降低植物吸收NO3−的能力。大量研究表明，eCO2导致硝酸还原酶（NR）基因表达下降，亚硝酸盐还原酶和谷氨酰胺合成酶（GS）基因的表达下降幅度较小。eCO2对NR活性的负面影响似乎在芽中更为明显，在根中也可以观察到。

图2  eCO2对硝酸盐运输和同化途径影响的潜在机制

eCO2下可能参与氮相关过程调控的信号机制。已有研究表明eCO2可能干扰氮吸收和同化系统上游的氮信号通路的几个步骤。另一方面，eCO2也可以改变植物的氧化还原特性。参与氧化还原过程的一系列关键酶，如过氧化氢酶、过氧化物酶和替代氧化酶，确实被eCO2解除了调节，这可能导致植物组织中活性氧（ROS）的积累。

如何提高eCO2下氮含量，首先，对eCO2下调控植物生理的遗传决定因素的操纵可能是发展气候适应性作物的有效途径。另一方面，在植物种群中发现的自然遗传变异性是一种非常有希望的方法，可以克服eCO2对植物氮营养的消极影响。事实上，在大量的关联研究分析和全基因组关联研究中报道了由于eCO2反应中的种内遗传多样性引起的表型变异；然而，这些主要集中在产量、生物量和C相关性状上。

综上，阐明eCO2对植物矿物质状况产生负面影响的原因不仅有助于确保作物的营养质量和土壤有机质的稳定性，而且有助于通过改善光合作用缓解气候变化。

原文链接：

 https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.09.002

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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