广东农科院水稻研究所解析水稻谷粒Cd积累新机制

镉（Cd）广泛存在于环境中，是一种对动植物毒性极高的重金属。Cd在人体中的活性周期长达30年，对人体骨骼、肾、肝、免疫系统等具有毒害作用。水稻是世界上一半以上人口的主食，比其他作物更容易积累Cd，是人摄入Cd的主要来源。因此，减少水稻中Cd的积累将减少人类的健康风险。农艺措施如肥料、水和耕作管理、微生物修复和生物修复已被用于减少水稻中的Cd积累。培育低Cd水稻品种被认为是解决这一问题更经济和有效的方法。水稻Cd的积累是一个复杂性状，取决于根的吸收，根到地上部分的转运和重分配等。这些过程受到不同基因的调控。尽管水稻Cd积累相关基因和机制的研究已取得了一定的进展，但已知的功能基因仍然有限，Cd运转的机制尚不清楚，特别是对Cd吸收后重分配到谷粒中的机制仍然知之甚少。此外，粳稻谷粒的Cd积累量普遍低于籼稻，但造成这种差异的分子遗传基础尚不清楚。

近日，广东省农业科学院水稻研究所分子育种团队在The Crop Journal在线发表了题为“OsNRAMP2 facilitates Cd efflux from vacuoles and contributes to the difference in grain Cd accumulation between japonica and indica rice”的研究论文，发现OsNRAMP2是一个促进水稻液泡Cd外流的基因，同时也是影响粳稻和籼稻Cd积累量差异的基因。

研究者在前期利用多样性国际稻种的全基因组关联分析鉴定到一个与水稻谷粒Cd含量相关的QTL (qCd3-2)。利用序列比较、酵母实验、亚细胞定位等初步确定OsNRAMP2为qCd3-2的候选基因（Rice, 2018, doi:1186/s12284-018-0254-x）。在该研究中，作者利用OsNRAMP2基因敲除和增量表达转基因材料证明OsNRAMP2正向调控水稻谷粒Cd积累（图1）。苗期生理实验表明，OsNRAMP2通过正调控液泡中Cd的外排，促进Cd从根向地上部分转运。在灌浆期，OsNRAMP2在除谷壳外的所有组织中均高表达，表明其在Cd的再分配中发挥重要作用；OsNRAMP2在木质部细胞表达较多，而在韧皮部中表达较少，表明OsNRAMP2介导的木质部Cd转运可能在灌浆期Cd从组织到籽粒的分配中起作用。OsNRAMP2的表达变化影响了籽粒中Fe、Mn、Zn、Cu的浓度，也影响了水稻的生长。OsNRAMP2敲除材料长势变差可能与必须元素Fe、Mn、Zn含量的减少有关，而OsNRAMP2增量表达材料长势变差可能与早期增量表达材料中积累较多的Zn，进而导致Zn毒害有关。系统发育分析表明，OsNRAMP2在粳稻和籼稻之间发生分化。OsNRAMP2的4个单倍型中，在1号外显子插入6 bp核苷酸的Hap 1单倍型水稻谷粒的Cd浓度显著低于其他3个单倍型水稻谷粒的Cd浓度。在水稻3K基因组中，几乎所有粳稻(99.3%)、以及少量籼稻(4.44%)为OsNRAMP2的Hap 1单倍型（图2），表明Hap 1的存在与否是粳稻和籼稻Cd积累量差异的遗传因素之一。结合前人的研究结果，作者提出了Cd从土壤转运到水稻谷粒中的分子模型（图3）。综上所述，该研究揭示了OsNRAMP2基因介导的水稻谷粒Cd积累的分子机制，为低Cd水稻分子育种提供了一个靶点。

图1 OsNRAMP2基因调控水稻谷粒Cd积累

图2 水稻资源中OsNRAMP2的等位基因及其系统发育分析

图3 Cd从土壤转运到水稻谷粒中的分子模型

作者和基金项目

广东省农业科学院水稻研究所杨武副研究员、硕士研究生陈洛和马雅美博士为该文共同第一作者，张少红研究员、赵均良副研究员和刘斌研究员为共同通信作者。该研究得到国家自然科学基金项目（31901488）、广东省现代农业产业技术体系创新团队项目（2021KJ106，2022KJ106）、科技创新战略专项资金（高水平农科院建设）、广东省水稻育种新技术重点实验室等项目的资助。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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