意外！植物生长素受体具有意想不到的功能

植物激素生长素是植物发育中的主要协调信号，其中生长素受体TIR1/AFB蛋白是泛素连接酶复合物的 F-BOX亚基。在响应生长素时与Aux/IAA转录抑制因子结合，并通过泛素化靶向它们进行降解。然而生长素受体TIR1/AFB蛋白是否还有其他作用，仍然不是很清楚。

2022年10月26日，Nature杂志在线发表了来自奥地利科学技术学院(ISTA)Jiří Friml课题组题为“Adenylate cyclase activity of TIR1/AFB auxin receptors in plants”的研究论文，该研究表明植物中生长素受体TIR1/AFB具有腺苷酸环化酶（AC）活性，并证实该活性在典型生长素信号传导中的重要性及cAMP作为植物中第二信使的作用。

值得注意的是，2022年9月7日，Nature杂志在线发表了来自奥地利科学技术学院(ISTA)Jiří Friml等人题为“ ABP1–TMK auxin perception for global phosphorylation and auxin canalization”的研究论文，该研究表明 ABP1 是基于 TMK1 的细胞表面信号传导的生长素受体，它介导全局磷酸化反应和生长素通道化，结束了近几十年来的争论，是该领域重大进展！【Nature重磅】沉冤昭雪！研究证实ABP1蛋白是植物生长素受体，结束50年来的争论！这个是该课题组近一个月来的第二篇关于生长素的Nature文章。

经典的细胞核生长素信号通路是细胞内的生长素结合TIR1/AFBs蛋白受体后促进泛素化调节共受体Aux/IAA转录调节因子的降解。而Aux/IAAs是生长素响应因子（ARF）转录活性的抑制因子，故Aux/IAA降解后会促进生长素响应基因的表达上升。此外，Aux/IAA基因同时又是ARF的靶向基因，故生长素对Aux/IAA在转录水平和蛋白稳定性有双重作用 (如下图)。这种机制解释了生长素如何调节细胞核中的转录。然而，TIR1/AFB 家族的几个成员（尤其是 AFB1）也存在于细胞质中，表明TIR1/AFB生长素受体 - 除了是调节转录的典型机制的一部分 - 也有驱动非转录信号活性，其潜在的分子机制仍然未知。

    图.细胞核生长素信号通路 (Cell. 2009 Mar 20;136(6):1005-16)

该研究表明TIR1 / AFB受体具有额外的AC活性，需要蛋白质C末端区域的AC基序。同时表明来自拟南芥和苔藓的TIR1 / AFB受体都表现出相似的AC活性，因此所有陆地植物中的TIR1/AFB受体可能都具有这种活性。另外，结构分析表明TIR1/AFB受体的N端F-box和C端AC基序在空间上是分开的，表明泛素连接酶和AC活性是独立的。因此，TIR1/AFB受体代表了一种独特类型的激素受体，结合了F-box和AC基序以及相应的活性。

该研究进一步通过ATP与TIR1结构的对接表明，来自Aux/IAA的V84就像一个锁存器，限制了ATP的可用空间，这表明它可能降低ATP的迁移率，从而提高AC反应效率。事实上，生长素与Aux/IAA共受体一起增强体外的AC活性。此外，生长素处理后根系的cAMP含量开始增加，完全依赖于TIR1 / AFB生长素受体的作用。因此，生长素激活的cAMP产生代表了TIR1/AFB-AUX/IAA共受体复合物的独立信号输出-独立于IAA降解。这意味着cAMP是生长素信号传导中的第二个信使。

之前研究表明TIR1/AFB生长素信号传导存在非转录分支，与根系生长抑制有关。该研究进一步表明缺乏AC活性的TIR1变体不能介导生长素诱导的根系生长抑制。此外，突变的TIR1 AC活性也损害了生长素诱导的基因转录。这些观察结果表明，TIR1/AFB受体的AC活性有助于经典转录途径，并且需要额外的，未识别的机制来实现非常快速的反应。

综上所述，该研究表明植物中生长素受体TIR1/AFB具有腺苷酸环化酶（AC）活性，并证实该活性在典型生长素信号传导中的重要性。另外，AC和鸟苷酸环化酶活性在植物中的相关性仍然不清楚和有争议，因为它们的活性低于动物同源蛋白，并且缺乏遗传证据和明确定义的下游效应物。该研究表明的TIR1/AFB生长素受体的AC活性及其在根系生长调控中的作用凸显了AC在植物中的作用，并证实了植物生物学中环磷酸核苷酸信号传导研究的潜力。

论文链接：Adenylate cyclase activity of TIR1/AFB auxin receptors in plants (nature.com)

转自：“iPlants”微信公众号

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