Mast seeding | 植物大年结实系列

【摘要】森林生态学往往聚焦于植物生长和存活，种子产量也是影响群落动态的重要因素，然而目前缺乏统一的框架来探讨气候变化会如何影响种子产量。由于植物大年结实（种群内个体种子产量年际变异的同步现象）的存在，理解植物繁殖对气候变化的响应变得更加复杂了。准确预测植物大年结实的趋势是至关重要的，因为植物大年结实对种子捕食和传粉的影响足以掩盖平均种子产量的变化趋势。本研究梳理了多年生植物种子生产模式的潜在机制，以确定植物大年结实受环境变化影响的可能过程。预测植物大年结实的趋势需要了解在结实大年后的结实失败机制，以及在结实大年使个体产生同步性的随机机制。

【引言】几十年来，森林生态学的主要焦点一直是植物的生长和生存。种子产量的变化往往被忽略了，以往的森林模型常常假设即使成年个体不存在，种子仍然存在。然而，森林的长期稳定取决于树木的繁殖力，而繁殖决定了未来群落的物种组成。此外，在全球环境变化的背景下，了解繁殖率是否能够平衡不断增加的死亡率显得更为重要，并且种子产量和扩散决定了物种未来分布区。由于植物大年结实现象的存在，我们想要理解植物繁殖对气候变化的响应就变得更复杂了。植物大年结实是种群水平的现象，主要包括两层含义：种子产量的年际变异和个体种子产量的同步性。植物大年结实可以通过提高传粉效率和降低种子捕食率来提高种群的适应性。与年际变化和同步性变化相关的授粉效率和种子捕食的变化足以掩盖平均种子产量的趋势。植物大年结实现象在寒温带、温带和热带的多年生植物中都有报道，尤其是乔木。在欧洲，几乎所有的树种都存在大年结实现象。因此，要揭示植物繁殖对气候变化的响应需要先理解植物大年结实对气候变化的响应。以往的研究表明植物大年结实对气候变化的响应是多样性：年际变异和同步性增强、减弱和没有变化。至今为止，我们仍然缺乏一个框架来理解植物种子产量对全球变化响应的过程。本研究梳理了植物大年结实的潜在机制，试图了解植物大年结实对气候变化响应的可能过程。

【植物大年结实的驱动机制】目前关于植物大年结实驱动机制的争论可以分为：驱动年际变异的机制和驱动个体间同步性的机制。然而，传统意义上认为的资源分配动态既是驱动年际变异的机制，也是驱动个体间同步性的机制。比如，个体之间可以通过资源分配的年际变化来实现繁殖的同步性。同样地，通常我们认为气候是驱动繁殖同步性的机制，但气候同样也会影响植物繁殖的年际变化。为了更好地理解气候变化对植物大年结实的影响，本文建议将植物大年结实的机制分为：植物结实大年后导致结实失败的机制；在植物结实大年触发植物大量结实的机制。大年结实植物的种子产量特征是结实大年很少连续出现，而结实小年出现时无法预测大年的出现时间。因此，应该存在一种普遍的因素限制了结实大年后的种子产量，但消除这种因素是必要的，但仍然无法让植物恢复高产。这意味着涉及两大类机制：一种是在结实大年后的繁殖限制，另一种是在取消繁殖限制后的繁殖触发机制（Fig. 1）。关于植物大年结实的主流假说是：植物在结实大年消耗的资源需要一年多的时间来补充。虽然资源消耗可以限制种子生产多年，负时间自相关在大年结实后的第一年最强，在第二年的程度较低。另一种选择是△T模型，该模型预测植物大年结实是由结实大年前两年的温差引起的，其机制是植物通过分子表观遗传对温度的累积响应。植物大年结实的触发机制是多种多样的，但可以归类为环境cues或vetoes。cues是与促进开花或果实成熟的平均气候的季节性偏差。vetoes是一种环境约束，如霜冻导致的开花或坐果失败。不同物种之间cues和vetoes的本质是不同的，天气可以通过多种方式影响授粉。例如，Shorea属植物会对多种气候变化作出反应，需要凉爽和干燥的季节同时出现才能开始开花。年际气候变化对传粉的影响也有几种机制：温暖干燥的天气可以促进花粉的产生和扩散，从而提高授粉效率。或者，春天的温度可能决定了种群中个体之间的开花重叠，从而控制了授粉效率。一般来说，植物可能存在一种对环境触发的高度敏感的物质，这种物质调节植物的年际繁殖动态。

Fig. 1 High interannual variation in seed production synchronized among individuals is created by an interaction between a post-mast limiting factor (possibly resource depletion) and an environmental trigger(cue or veto).

【气候变化对植物大年结实的影响】气候变化对植物大年结实的影响可大致分为对植物结实大年后的限制因子和大年结实触发因子的影响。如果连续多年的种子高产是受到资源消耗的限制，那么全球变化将如何影响这一过程?增加CO2浓度、氮(N)沉积和生长季延长会增加初级生产力。然而，各地的气候变化趋势各不相同，干旱发生次数增加也会增加资源压力。关于结实大年后资源消耗的研究表明N和磷的消耗限制了树木的后续繁殖，而草本植物的种子产量主要受碳水化合物限制。全球施肥增加所促进的资源可利用性的提高，可能部分地消除高种子年之后因资源耗竭对植物繁殖的限制。如果是资源限制，植物种子产量下降可能在结实大年后最明显，如果资源可利用性增加，这种效应会暂时减弱，导致种子产量的年际变化减弱。如果资源限制有助于保持同步，提高资源可利用性可能也会降低种子产量变化的同步性。在△T模型下，平均温度的逐渐升高应该不影响植物大年结实，因为平均温升高对△T值几乎没有影响。全球气候变化可能通过年际气候差异来影响植物大年结实，以往的气候模型预测全球气候变化会导致年际变化增加。在这种情况下，△T值会增大，从而导致植物更大的种子产量年际变化。种子产量变化的规模取决于△T与种子产量之间关系的类型（线性、指数型、s型）。如果二者是指数关系，△T的微小变化也可能会对植物种子产量的年际变化产生很强的影响。然而，△T模型因为缺乏生理学证据的支撑而受到怀疑。

种子生产和环境触发因子之间的机理联系是多种多样的，但它们在全球变化下的结果可以总结为一个相对简单的图像（Fig. 2）。天气cues和vetoes在功能上是相似的，它们的存在（cues）或缺失（vetoes）都允许种子生产在某一年发生。因此，植物大年结实对气候变化的响应取决于环境触发因子的频率变化。例如，如果植物繁殖是由春天或夏天的高温等因子触发的，那么气温上升将增加触发因子出现的频率。因此，气温升高可能导致植物繁殖将更加频繁，但种子产量应该更低，因为植物可能缺乏时间在结实大年之间积累足够的资源储备。频繁的资源消耗会导致植物对环境触发因子的敏感性减弱，即植物将无法对给定的温度范围产生强烈的反应。

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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