Science Advances | 新兴油料作物亚麻荠的生殖组织（豆荚壁）光合作用助力种子发育和产量提升

叶是早期生殖器官发育过程中碳的主要提供者，但在亚麻荠种子灌浆时期中，尽管包括豆荚壁在内的生殖结构仍保持深绿色，但下半部分的叶子呈现黄色并且表面积和气孔密度减少，这导致叶片的光合作用能力下降。以往利用转录组，蛋白质组以及高分辨率成像等方法证实位于植物的顶部且富含叶绿素的豆荚，可以有效利用光进行光合作用并为种子灌浆的关键发育阶段提供光合产物，但是豆荚光合作用对种子发育和产量的实质贡献以及多个植物组织是如何协同发挥作用的仍是未知。

2022年10月28日，国际著名杂志Science Advances杂志在线发表了题为“Metabolic synergy in Camelina reproductive tissues for seed development ”的研究论文。在这项研究中，荚壁的光合作用对种子生物量的实质性贡献在新兴油料作物亚麻荠中得到了证明和量化，研究一方面揭示了豆荚可以为种子碳供应做出实质贡献（33%-45%），这种绿色生殖组织的光合作用能力弥补了衰老的叶片光合作用下降的缺口。另一方面，利用植物中的同位素示踪剂，独特的荚果标记系统以及多组织代谢通量分析模型，详细描述了生殖组织间的代谢相互作用网络。

图1 油籽代谢提供营养的潜在途径

作者首先量化了豆荚壁吸收二氧化碳的能力，在有或没有种子的情况下(即完整的豆荚与有种子的豆荚)，分析了豆荚壁的光合作用，结果发现当光只提供给种子荚果时，其CO2净吸收在绿叶的14 - 51%(平均30%)之间。此外，利用同位素示踪剂开发了一个荚果标记系统来评估豆荚成分间的碳交换。葡萄糖、苹果酸、谷氨酰胺和丙氨酸是结籽枝韧皮部液的主要成分，在荚果培养系统中被用作碳源和氮源。通过在光照或黑暗条件下向完整的豆荚提供13CO2，并通过液相色谱串联质谱法（LC-MS/MS）定量追踪标签的结合来跟踪豆荚壁的光合作用。为了阐明所有由韧皮部提供的碳源的贡献，葡萄糖、苹果酸、谷氨酰胺和丙氨酸被单独替换为富含13C的形式，并与二氧化碳的标记进行对比，结果发现，豆荚壁使用不同的碳源进行光合作用，包括来自韧皮部汁液的有机碳和来自大气的无机碳。

为了验证豆荚壁光合作用对种子代谢的实质性贡献，在种子发育初期存在的亚麻荠叶片或豆荚进行遮蔽处理。45天后，种子生物量减少，但两种遮荫处理的种子生物量相当（未遮荫植物的79%至80%），表明豆荚壁和叶子对种子生物量的贡献很大。当光合叶面积因衰老而严重减少时，豆荚壁的光同化物贡献了种子所需求的碳的（22%-46%），其余的供应来自植物组织。由于亚麻荠荚壁的生长在种子灌浆时期已经停止，所以豆荚壁光同化物专门用于种子代谢。

利用染料涂抹在被磨损的豆荚表面来检测代谢物是从豆荚壁流动到种子，结果证实了代谢物可以从荚壁表面移动到发育中的种子揭示了荚果作为封闭种子的局部营养源的功能，即能为封闭的种子提供营养。

最后，作者构建了一个同位素非稳态代谢通量分析网络（INST-MFA），用来评估和机械量化种子灌浆时期生殖组织之间的碳分配和协同作用。亚麻荠多组织通量图揭示了荚果成分的协同作用，结果表明豆荚的同化碳约为单位面积叶片水平的30%，而在种子灌浆时期的贡献为33-45%，进一步证实豆荚的光合作用则直接用于种子。此外，实验发现豆荚壁的内部和外部区域都参与了对子叶的营养供应。这些结果首次表明了植物组织的协调协同作用可以在环境受限的下有效地捕获和分配碳，这是植物的一个新兴属性。

综合来说，在荚果植物的种子发育后期，尽管叶片的表面积和气孔密度减少，但高于树冠的富含叶绿素的豆荚壁可以为种子的碳供应做出巨大贡献（33%至45%）。豆荚在种子灌浆之前就已经发育成熟，从而提供了一个 "及时 "的资源输送，在空间上与种子接近，避免了光同化物从叶片转移的能量成本.此外，由于叶子和豆荚可以独立支持近80%的种子总产量，这种组合意味着植物过剩的光合作用能力。如果可以更好利用豆荚植物现有的同化能力和吸收能力，不仅可以提高植物的生产力，也有助于植物在捕获碳的能力有限的环境中维持其生长和复原力，为提高作物产量提供了新的思路。

原文链接:

https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo7683

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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