干旱和低温是诱导成年果树开花的两个关键环境因子，目前随着果树设施栽培的兴起，在果树栽培中有着广泛的应用。在柑橘上，一定程度的干旱和低温处理也可以诱导柑橘迅速开花，这是植物在长期进化过程中形成的对环境的适应性，植物在干旱过后迅速开花的现象被认为是植物通过缩短生命周期提早开花结实，进而在逆境条件下保持世代延续的生存策略，即“干旱逃逸”。温度是诱导植物成花转变的另一重要环境因素，一定量的低温是许多植物花芽分化所必须的，即“春化作用”。目前干旱和低温这两个环境因子诱导成年柑橘开花的分子机制尚无定论。
JIPB近日在线发表了华中农业大学胡春根课题组题为“A bZIP transcription factor (CiFD) regulates drought and low temperature induced flowering by alternative splicing in citrus”（https://doi.org/10.1111/jipb.13390）的研究论文。该研究发现柑橘中一个bZIP类的转录因子CiFD通过选择性剪接形成两种蛋白CiFDα和CiFDβ，分别响应低温与干旱，进而启动下游花分生组织基因，促进低温和干旱诱导条件下的柑橘开花。
图1 CiFD调控干旱和低温诱导的柑橘开花机制模式图
胡春根课题组研究发现一个bZIP家族转录因子CiFD在柑橘中会发生选择性剪接，形成两种蛋白CiFDα和CiFDβ，虽然它们在柑橘不同组织中的表达模式相似，但亚细胞定位和转录活性不同。CiFDα和CiFDβ在烟草和柑橘中过表达都可以促进转基因植物提早开花。CiFDα和CiFDβ分别受低温和干旱的诱导。在低温条件下，CiFDα可与CiFT和Ci14-3-3互作形成florigen activation complex（FAC）复合体，与花分生组织基因CiAP1启动子上的C-box元件结合并促进其表达。而CiFDβ可以不依赖于CiFT和Ci14-3-3直接与CiAP1启动子结合，形成独立于FAC复合体的更为简单的促进成花途径。进一步研究发现另外一个转录因子CibHLH96可以与CiFD启动子上的E-box元件结合促进CiFD的表达。CibHLH96受干旱诱导，但不受低温诱导。在干旱条件下，CibHLH96激活CiFD的表达，形成更多的CiFDβ。该研究揭示了CiFD调控干旱和低温诱导成年柑橘开花的分子机制，为在柑橘生产中通过开发成花调控技术措施影响成熟期提供了理论依据。
胡春根课题组近期在柑橘逆境成花中取得了一系列进展，发现在干旱诱导柑橘开花过程中，水杨酸充当关键的角色（Khan et al., 2022），并揭示了转录因子NF-YA1在低温和干旱的条件下，可以启动柑橘叶片中成花素基因FT的表达（Zhou et al., 2022），合成的FT蛋白从叶片运输到芽中进而启动开花（Wu et al., 2022）。同时也发现柑橘中一些成花关键基因在进化过程中，功能发生了变化，例如春化低温途径中的关键基因FRIGIDA通过提高植株的抗性，进而阻止柑橘在干旱的条件开花（Xu et al., 2022），这篇论文进一步揭示了转录因子CiFD调控干旱和低温诱导柑橘成花的新机制。
华中农业大学园艺林学学院已毕业博士叶丽霞（目前在湖北农业科学院果树与茶叶研究所工作）和博士研究所吴燕美为论文的共同第一作者，张金智教授为论文通讯作者，胡春根教授全程对实验进行了指导。本研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金的资助。
参考文献
Khan, F.S., Gan, Z.M., Li, E.Q., Ren., M. K, Hu., C-G., Zhang, J.Z. (2022). Transcriptomic and physiological analysis reveals interplay between salicylic acid and drought stress in citrus tree floral initiation. Planta 255: 24.
Xu, Y.Y., Zeng, R.F., Zhou, H., Qiu, M.Q., Gan, Z.M., Yang, Y.L., Hu, S.F., Zhou, J.J., Hu, C.G., and Zhang, J.Z. (2022). Citrus FRIGIDA cooperates with its interaction partner dehydrin to regulate drought tolerance. Plant J 111: 164-182.
Zhou, H., Zeng, R.F., Liu, T.J., Ai, X.Y., Ren, M.K., Zhou, J.J., Hu, C.G., and Zhang, J.Z. (2022). Drought and low temperature-induced NF-YA1 activates FT expression to promote citrus flowering. Plant Cell Environ. doi.org/10.1111/pce.14442
Wu, Y,M., Ma, Y.J., Wang, M., Zhou, H., Gan, Z.M., Zeng, R.F., Ye, L.X., Zhou, J.J., Zhang, J.-Z., Hu C,G. (2022). Mobility of FLOWERING LOCUS T protein as a systemic signal in trifoliate orange and its low accumulation in grafted juvenile scions. Hort Res 9: uhac056.
本文转载自JIPB
转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
