【1. 全球种子干燥敏感性】
种子干燥敏感性是植物的重要功能性状，但人们对种子干燥敏感性的关注相对较少。该研究基于来自15个植被带的93个科的886种乔灌木数据探讨了生境、休眠与种子干燥敏感性的关系。在更加干、冷的地区，干燥敏感性的种子比例下降。干燥敏感的种子在潮湿的、季节性较强的植被带最常见，但在干旱的、季节性很强的生境中却很少。干燥敏感的种子在无先锋树种的热带雨林中出现的频率最高，即使这些区域仍然有48%的物种有干燥耐受型种子。值得注意的是，本研究数据集中所有先锋树种都是干燥耐受型的。非休眠型的种子（31%）比休眠型的种子（9%）有更多干燥敏感性的种子，其中物理休眠和多种休眠机制（化学、物理等）休眠种子的干燥耐受型的比例分别是99%和100%。在热带和温带地区，非休眠性和干燥敏感性是有密切联系的，但两者并不存在因果关系。本研究基于种子干燥敏感性是现存物种的一种适应策略的假设，利用野外观测数据验证生态权衡关系，同时也考虑了大种子和干燥敏感性之间的联系。
该研究主要检验的三个假说：1）生活在湿润、季节性不明显的地区（如热带湿润区）比干旱、季节性明显地区（温带干旱区）的物种有更高比例的干燥敏感型种子；2）非先锋树种组成的雨林往往有更多干燥敏感型的种子；3）与休眠种子相比，非休眠种子往往有更多的干燥敏感型种子。
Table 1. Variation of desiccation sensitivity and non-dormancy with vegetation zone.
Figure 1. Bar chart showing the variation in desiccation sensitivity with vegetation zone.
Figure 2. Bar chart showing the variation in desiccation sensitivity with vegetation zone.
Table 2. Variation of desiccation sensitivity with dormancy type.
【2. 种子干燥敏感性的预测模型】
种子的干燥敏感性限制了47%以上植物的迁地保护措施，判断植物种子是否对干燥敏感有重要的现实意义。以往主要基于经验来判断植物种子的干燥敏感性，但不可能用于判断所有物种种子的干燥敏感性。该研究提出了一种快速识别木本植物种子脱水敏感性的概率模型，该模型是利用巴拿马半落叶热带森林37科104种物种的种子性状数据(种子质量、含水量、种皮比SCR)、种子扩散月份的降雨量和二元逻辑斯蒂回归建立的。对于巴拿马地区的物种，在所有种子性状中，只有种子质量和SCR与种子干燥敏感性有显著的关系。干燥敏感型通常种子质量大且SCR相对较低（即种皮更薄）。用于38个来源于其他两个大陆和不同植被类型（非洲旱地和欧洲温带）物种对模型进行检验，结果表明该模型能够较好地预测种子的干燥敏感性，并纠正了两个物种(Acer pseudoplatanus和Azadirachta indica )的错误记录。
Tabel 1. Log-likelihood ratio tests for each three-parameter reduced logistic model (B) compared with the full fourparameter model (A) for the probability of seed desiccation sensitivity.
Figure 2. The probability of seed desiccation sensitivity in relation to seed mass and seed coat ratio based on the logistic analysis using 104 Panamanian woody species.
【3. 干燥敏感性种子的性状关系】
几乎有50%的种子植物会产生干燥敏感型的种子。对于这些物种来说，种子萌发前的存活能力也是幼苗存活的重要性状。然而，很少有研究探讨干燥敏感性种子的性状间的相关性。该研究选取昆士兰州热带季雨林的16种能够产生干燥敏感性种子的物种的4个生理性状：临界含水量(Wr50)-种子死亡率达到50%时的平均种子含水量、脱水率(t0.368)-每个种子达到相对含水量36.8%所需的时间、平均萌发时间(TG)-50%种子萌发所需的时间和相对含水量(WM)-有效水分占种子质量的比例；两2个种子形态性状：种子大小(MD)、种皮占比(SCR)-种皮与种子干质量的比例；以及1个气候变量-种子扩散月的平均降水量。在昆士兰凯恩斯的一个季节性热带森林中产生脱水敏感种子的16种植物的种子传播平均时间(RM)的平均月降雨量数据，回归分析发现RM与SCR呈显著负相关，表明扩散时降水多的物种对种皮投入比例更低，其他性状之间没有显著的相关性。主成分分析表明干燥敏感性物种的性状有两个主轴，第1轴与SCR、TG、t0.368、RM和WM有关，解释了44.1%性状变异，而第二轴解释了21%的变异，主要与MD、Wr50和WM有关。该研究表明干燥敏感种子的性状变异轴与种子大小关系很弱，这些性状（SCR、TG、t0.368、RM和WM）对种子的干燥敏感性可能很重要，而种子大小可能对干燥敏感性的解释可能很弱。这意味着仅靠种子大小可能无法解释干燥敏感种子的萌发前活力，也可能不足以预测这些物种的长期持久性。
【4. 预测全球种子干燥敏感性物种比例】
在全球范围内，大多数物种产生耐旱种子，而相对较少的物种产生不能在脱水中存活的脱水敏感（ 顽拗型种子）种子。种子的干燥敏感性对物种保护具有重要意义，因为使用传统的种子库技术无法保护干燥敏感性的物种。此外，在气候变化情景下，干燥敏感性的物种可能对某些地区的干旱增加缺乏抵御能力。本研究基于Royal Botanic Gardens建立的Kew’s Seed Information Database中的18 000个类群的种子干燥敏感性数据，该数据集中耐旱型种子的数据更多，仅有3%是干燥敏感性的数据。以前估计具有干燥敏感型的种子植物比例的大概在7%~50%之间。本研究的目标是克服采样偏差，基于当前数据，得出具有干燥敏感种子的种子植物比例的最佳估计。该研究使用了一种最近开发的基于taxonomic relatedness的方法来解释取样偏差，并估计具有干燥敏感种子的种子植物的比例。此外，考虑到种子脱水敏感性与生境密切相关，该研究以生境为变量重复以上分析。我们基于taxonomy的模型预测全球具有干燥敏感种子的种子植物比例在7.5%到19.6%之间，而基于生境的模型预测结果为8%。该研究表明：基于目前的数据，对具有干燥敏感种子的物种比例的最佳估计值为8%，其中热带、亚热带湿润阔叶林的干旱敏感性的物种比例更高，大约占18.5%。
Figure 1. Probability density distributions of the percentage of desiccation-sensitive species within genera as estimated by the two taxonomy-based models (a, b), and in our dataset derived from the Royal Botanic Gardens, Kew's Seed Information Database (SID; c).
Figure 2. Comparison of the percentage of desiccation-sensitive species within seed-plant genera and the percentage of woody species within the genera.
Figure 3. Distribution of the proportions of desiccation-sensitive species among orders of seed plants
【5. 预测种子干燥敏感性】
种子的干燥敏感性在植物更新过程中起着重要作用。在全球范围内，大多数物种产生耐旱种子，而相对较少的物种产生不能在脱水中存活的干燥敏感型（ 顽拗型种子）种子。目前全球种子干燥敏感性数据并不完善，该研究建立了一套预测种子干燥敏感性的模型。该研究整理一份包括物种、性状、地理位置和气候等信息的全球种子干燥敏感性数据集（包含17539个物种）。基于物种的生境和性状信息和近缘种（同一属、科或目）的种子干燥敏感性，建立了3个增强回归树模型来预测物种的种子干燥敏感性。用交叉验证用于测试模型的预测能力。并且用厄瓜多尔、英国和爱尔兰两个植物区系的种子干燥敏感性数据进一步验证模型的可靠性。该研究的三个模型对种子干燥敏感性的预测准确率为：属级模型为89%，科级模型为79%，目级模型为60%。最重要的预测变量是种子的干燥反应、种子质量和年降水量。对模型的验证结果表明：厄瓜多尔的10%、英国和爱尔兰的1.2%的种子植物具有干燥敏感性种子。英国和爱尔兰植物区系的预测精度可能更高，对种子干燥敏感型物种的正确识别率为96.7%，而对厄瓜多尔植物区系中干燥敏感性物种的识别准确率为80.8%。该研究建立的模型可以利用现有数据预测物种的种子干燥敏感性，为全球植物性状研究提供填补空白的工具，并为植物保护决策提供关键的技术支持。
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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