中国农大才宏伟组在高粱自然群体红叶的产生及调控研究中取得重要进展

2022 年 8 月 27 日，The Plant Journal 在线发表了中国农业大学 才宏伟 教授课题组题为 "Wall-associated kinase-like gene RL1 contributes to red leaves in sorghum" 的研究论文。研究发现高粱自然群体中出现的红叶是由三个显性基因共同调控，并且定位到其中一个基因 RL1 (RED LEAF1) ，同时通过转录组学和代谢组学分析以及组织学观察发现红叶的产生是由类黄酮物质特别是花青素在叶肉细胞中积累以及叶绿体加速降解共同导致的。该研究为理解高粱自然群体中出现的红叶表型奠定了基础。

红叶在植物中很常见，特别是在树木中，秋天时许多树木的叶片都会变成黄色或者红色，而在粮食作物中很少出现红叶。对红叶常见的误解是，叶片颜色的变化是衰老的副产品，即在衰老过程中，叶绿素降解，不能再掩盖其它积累的叶片色素的颜色。然而，花青素的从头合成才是红叶产生的直接原因。花青素吸收可见光而不参与光合作用，因此它们的生物合成是有代价的，但可能具有适应性意义。关于红叶的功能有很多假说，例如，光保护假说认为红叶中的花青素可以减少光抑制或光氧化；共同进化假说认为红叶是一个警告信号，防止昆虫侵害和降低食草昆虫的适口度；反伪装假说认为颜色鲜艳的叶片会暴露昆虫，使它们更容易受到天敌的攻击。

农作物在营养生长期叶片变红的现象很少发生，究其原因可能是与其调控方式的复杂性相关。在用高粱不育系 ATx623 (♀) 和野生高粱恢复系 Eu33 (♂) 进行杂交时发现其 F1 群体在 6-8 叶期叶片开始变红，直至整片叶变红，而双亲均为绿叶表型。F2 群体中红叶与绿叶单株的比例为 27:37，符合三个显性互补基因共同调控的分离情况，并且只有当三个基因同时为显性时才表现红叶。通过构建 BC1 (ATx623/F1) 群体，确定了三个基因在双亲中的基因型 (ATx623-aaBBCC，Eu33-AAbbcc) ，并且利用 BC1 群体 (只存在一对基因的分离) 对其中一个红叶基因进行了定位，该基因就是 Eu33 中的显性基因 RL1，最终将该基因定位于 7 号染色体的包含 7 个基因的 55kb 区域内，通过测序，RT-PCR 以及转录组学分析，确定 Sobic.007G214300 为 RL1 的候选基因。

通过对红叶和绿叶进行石蜡切片观察发现，随着叶片变红，红叶的叶肉细胞特别是栅栏组织中有红色物质积累，而绿叶中没有。透射电镜结果显示，红叶中叶绿体的降解速度显著高于绿叶。

通过代谢组学分析发现红叶中积累了大量的类黄酮物质，其中包括 6 种花青素，并且它们的积累变化趋势与红叶表型的变化趋势相吻合。此外，通过转录组学分析发现类黄酮代谢途径中的各种结构基因均有上调表达。因此认为这些花青素是导致高粱叶片变红的物质。

通过代谢组学分析发现红叶中积累了大量的类黄酮物质，其中包括 6 种花青素，并且它们的积累变化趋势与红叶表型的变化趋势相吻合。此外，通过转录组学分析发现类黄酮代谢途径中的各种结构基因均有上调表达。因此认为这些花青素是导致高粱叶片变红的物质。

该研究首次对高粱自然群体中的红叶基因进行精细定位和红叶代谢产物进行了鉴定，为我们了解粮食作物中红叶的产生以及其调控机制提供了借鉴。

中国农业大学农学院已毕业博士 吕娅 为本论文第一作者，中国农业大学农学院 才宏伟 教授，中国科学院植物研究所 景海春 研究员以及中国农业大学农学院 陈军 副教授为本论文共同通讯作者。该研究得到了科技部重点研发项目 (2019YFD100 2701) 和中国科学院项目 (151111KYSB20180049) 的资助。

转自：“iPlants”微信公众号

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