Current Biology | 全谱系细胞动态跟踪揭示植物如何将时间因素编译到形态建成中

多细胞生物发育是细胞在单向时间轴上的组织过程。在这个过程中，各细胞的位置、属性、层级等以及在组织和器官水平上的各种化学、物理或者生物调控梯度和场等都受到精妙的调控。同时，这个动态建成过程伴随着细胞的生长、分裂和分化。通过对特定发育进程的起始时间、进展速率、持续时长、终止时间、甚至节奏等时间尺度进行调节，生物演化出了千姿百态的形状。一个经典的例子就是长颈鹿脖子的演化：和其他短脖子近缘物种一样，长颈鹿的脖子也是由7块颈椎骨构成；但长颈鹿的颈椎骨在胚胎发育过程中的生长时期大大延长，进而产生了优美的长脖子。时间在不同尺度上塑造着生物的形态建成，但是对演化形成的物种差异、甚至不同个体之间的差异进行研究，由于涉及非常多的生物学变量而很难厘清时间调节发育的具体机理。在一些植物，包括模式植物拟南芥中，同一株植物的叶片，其大小和形状随着植物年龄的增长而不断发生规律性的变化 （Heteroblasty），这为研究时间如何调控生物体发育提供了一个很好的体系。        

近日， 德国马普植物育种所Miltos Tsiantis研究组在Current Biology上在线发表了题为Cell-cycle-linked growth reprogramming encodes developmental time into leaf morphogenesis的最新进展，通过一系列定量生物学研究揭示了植物如何把时间进程协调统一于生长和形态建成的不同尺度，最终表现为具有生态适应性的不同生物形态。    

研究者们开发了针对植物活体组织生长的延时摄影（time-lapse live-imaging）体系，对拟南芥不同叶龄（幼龄叶和成年叶）叶片的发育进程从原基起始到形态分化进行全过程追踪。通过计算机分析，研究人员建立了叶片发育进程的完整细胞谱系，进而在细胞水平上对生长的速度、方向 （各向异性、器官轴性）、状态（大小、分裂、分化）等进行量化分析。他们发现幼龄叶发育总体表现出“短平快“的特征。尤其值得注意的是：在幼龄叶中，细胞分裂在原基起始后的两天出现一个爆发，而这个爆发很快耗尽了组织的增生潜能，细胞快速转入分化和伸长阶段，最终幼龄叶发育成为小而简单的形态；而成年叶则表现出明显的“可持续发展” – 组织增生没有出现爆发式增长，却“细水长流”式得持续很长的时期。植物叶片的这种发育模式转变有合理的形态生态学意义：在种子出土后，植物急需产生光合器官来维持自身的发展，此时叶片发育采用一种 “粗犷“的爆发式发育模式；而随着植物年龄的增长，其积累了足够的养分来支持更高质量的发育，叶片发育模式也随之转型升级，进入”可持续发育“模式。 这种升级的模式为叶片发育提供了更多的组织材料（细胞）也打开了更广阔的时间和空间窗口，从而产生更大更复杂的成年叶形态。

研究表明，转录因子SPL9在叶龄相关的形状变化中发挥重要作用（王佳伟研究组解析拟南芥叶片形状随年龄改变的细胞学基础：https://mp.weixin.qq.com/s/mSZoxWg8djrIezv84pfb4A）。研究者进一步结合数量形态学、遗传操纵、生长建模等一系列手段证明SPL9是调控叶片发育模式随叶龄发生转变的重要因子。SPL9能够接受发育时间的输入信号（其表达随着叶龄增长而提高，却又随着叶片成熟进程由顶向基降低），进而通过转录过程将该信息通过周期调节因子CyclinD3传导到生长发育的最基本时间单元-细胞周期。通过对细胞周期运转速率和持续时间的调控，时间信息被转化成细胞生长参数以及组织生成周期，最终形成不同的叶片形态。这个调控机制将时间信息通过层层转化编译为生物形态，并且从细胞周期、组织分化、器官建成、直到植物年龄等巧妙地进行了跨尺度统一和协调。

该研究不仅在发育生物学上取得了重要的理论突破，相应的研究技术和体系也有很好的借鉴意义，尤其是基于全谱系细胞命运追踪的量化分析，结合遗传学和最新的单细胞组学技术，将为植物学研究打开更大的探索空间。

该研究主要由马普所博士后厉新民完成，Miltos Tsiantis教授为项目负责人。研究由马普学会、德国科学基金会、德国联邦教育与研究部和洪堡基金共同资助。

文章链接：

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(23)01750-5  

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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